Крабы - замечательные домашние любимцы. Среди прочих обитателей аквариума они выделяются занимательным поведением, а отдельные виды ещё и яркой необычной окраской. Кому-то крабы кажутся красивыми, кому-то забавными, кому-то немного страшноватыми, но всё равно привлекательными. Краба в аквариуме хотят завести многие, вот только не у всех это получается. О том, как содержать и чем кормить крабов, и о совместимости их с аквариумными рыбками рассказано в этой статье.

Как это часто бывает, краба покупают не задумываясь об условиях его содержания, а потом удивляются почему он быстро умер или бесследно исчез из аквариума. Дело в том, что для успешного содержания крабов надо обеспечить им определенные условия, о которых и будет рассказано в данной статье. Кроме того, некоторые виды крабов в обычном домашнем аквариуме - в комнатном водоеме без выхода на сушу, долго прожить не смогут. Для их содержания в идеале нужен акватеррариум. Поэтому определение "аквариумные" для них подходит лишь с натяжкой.
Для начала отмечу, что крабья тема а аквариумистике разработана пока еще довольно слабо. Литературные источники с точной информацией о крабах, которые могут жить в аквариуме и о том, что же им для этого нужно, немногочисленны, а Интернет полон множеством перепечаток одних и тех же материалов, к сожалению, далеко не полных.
Пожалуй, самый ярко окрашенный и крупный из всех "аквариумных" крабов - радужный краб ( Cardisoma armatum) - эффектный красавец, он представлен на картинке-заставке к данной статье. В англоязычной литературе этого краба называют: Rainbow crab, Indigo crab, Land crab, Patriot crab, Tricolor crab . Обратим внимание на название Land crab ("наземный краб") - оно не может не насторожить аквариумиста. Но именно радужный краб чаще других оказывается а наших аквариумах.

Фото 1. Благодаря своей незаурядной внешности радужный краб (Cardisoma armatum) пользуется повышенным спросом среди аквариумистов. Другие названия этого красавца наземный краб, а ещё краб-патриот, индиго краб. Можно также встретить название трехцветный краб. В настоящее время купить радужного краба можно запросто (о том, где купить можно узнать в самом конце этой странички), но купить - не значит успешно содержать. Чтобы создать крабу условия для долгой и счастливой жизни в неволе (чаще всего это пытаются делать в аквариуме), надо учесть некоторые особенности его биологии. В неволе радужный краб может прожить до 10 лет и стать совсем ручным, превратившись в домашнего любимца.

Содержание радужного краба дома: в аквариуме или в акватеррариуме.

Родина радужных крабов - восточное побережье Африки, среда обитания - засоленные мангровые болота и близлежащие территории. Поставляются крабы в основном из Нигерии. В природе радужные крабы вырастают довольно крупными: диаметр тела краба может достигать 16 см и более, поэтому для их содержания необходим просторный акватеррариум или аквариум. В домашних условиях одному крабу требуется жилплощадь не менее 40×40 см. Для нескольких животных нужна квартирка попросторнее - желательно около 80 см и более в длину и не менее 50 см в ширину.
Радужного краба можно содержать в аквариуме, где ему придется довольствоваться только небольшим островком или торчащей из воды корягой, куда он будет периодически вылезать. Вряд ли такое существование будет для него комфортным, так как на самом деле в природе значительную часть своей жизни радужные крабы проводят не в воде, а на суше. Однако, практика показала, что если в аквариум поселить только одного краба, то он может прожить там длительное время. Несколько крабов а аквариуме будут жестко конкурировать друг с другом и, скорее всего, в живых останется только один. Аквариум для краба должен быть достаточно просторным с хорошими . Особое внимание аквариумисту следует обратить на содержание в воде и предпринять все меры к тому, чтобы концентрация нитратов не превышала 30 мг/л, а фосфатов 0,2 мг/л.
Поскольку крабам вовсе не свойственно чувство любви к ближнему своему и они активно конфликтуют друг с другом, в тесном пространстве кормление нескольких особей может создать трудности. Вместо того, чтобы есть, крабы будут драться. Если конкурента проклятого никак не прогнать (куда же ему деваться из стеклянной коробки?), краб будет мастерски корпусом закрывать пищу от соседа.
Но главная проблема группового содержания крабов даже не в том, чтобы всех их накормить. В тесном помещении крабу будет сложно надежно спрятаться для линьки, после которой его хитиновая броня некоторое время остаётся мягкой, что сделает его совершенно беззащитным. В условиях домашнего содержания большинство видов пресноводных крабов (не только радужные) проявляют агрессивность друг к другу. Недавно перелинявший краб будет съеден, если его обнаружат соседи.

Видео 1. Передержка радужных крабов в карантинном аквариуме на оптовой базе. Агрессивность крабов, когда они содержатся в очень высокой плотности посадки, оказывается несколько подавленной, но и тут крабы не слишком-то дружелюбно относятся друг к другу, стараются прикрыть корпусом корм и активно толкаются.

В идеале, для того, чтобы содержать радужных крабов в домашних условиях нужен акватеррариум, в который легко превратить аквариум, наполнив его водой не до верха, а только сантиметров на 15-20. Из воды должны торчать камни или коряги. Нужен ли грунт на дне? Можно обойтись и без него, но тогда акватеррариум необходимо снабдить надежной системой биофильтрации. Простейшем решением тут будет установка внешнего канистрового фильтра. Если же емкость для содержания радужных крабов оборудована только небольшим внутренним фильтром, который, как правило, не может , то грунт на дне необходим, так как именно там смогут размножиться столь необходимые для поддержания нитрифицирующие бактерии. Наилучший грунт для крабятника - цеолит в смеси с коралловой крошкой, но вполне допустимо использовать только крошку. Частички грунта не должны быть мелкими, их оптимальный размер - 3-5 мм. Грунт придется периодически и слишком легкие его частички в ходе этой операции будут уноситься током воды и забивать сливную трубку, что затруднит чистку.
Если краба планируется посадить в новый аквариум или акватеррариум, то сначала надо оживить комнатный водоём, как говорят аквариумисты - . Для запуска следует использовать несколько небольших рыбок, хорошо переносящих слабощелочную воду (таковыми могут быть пецилии, либо ). В дальнейшем эти рыбки смогут жить вместе с крабом. Вероятность того, что он их поймает очень невелика.
Радужные крабы не переносят кислой и мягкой воды. Именно поэтому в регионах с мягкой водой, котороя склонна к закисанию (например, в Санкт-Петербурге) в качестве грунта в крабятнике желательно использовать коралловую крошку, которая стабилизирует значения в интервале 7,5-8,3 - это как раз то, что нужно крабу. Еще раз отмечу, что от качества воды в первую очередь зависит успех в содержании крабов. Правильное решение вопросов, связанных с налаживанием эффективной биофильтрации воды или поддержания ее качества иными способами (использование поглотителей нитратов и фосфатов, частые ) тут чрезвычайно важно.

Надо ли подсаливать воду в аквариуме для краба?

Надо ли для содержания радужных крабов подсаливать воду? Это дискуссионный вопрос. Я знаю случаи успешного и многолетнего содержания крабов в пресной воде, однако, вода должна быть достаточно жесткой ( не менее 8°). Жесткость можно поднять с помощью хлористого кальция, который можно купить в аптеке. Но не надо путать понятия жесткости и солености воды.
Повышенная минерализация воды заметно облегчает адаптацию крабов к условиям неволи. Не будем забывать, что все продающиеся в зоомагазинах крабы - это пойманные в природе дикари. Возможно, есть смысл подсаливать воду, хотя бы в первое время. Лучше всего использовать настоящую морскую соль, но можно обойтись и обычной поваренной. Соленость порядка 2-3 г/л вполне достаточна.
В дальнейшем соленость можно будет плавно снизить, а затем попытаться начать выращивать в аквариуме с крабами живые растения. Растения эффективно удаляют соединения азота из воды, что может значительно увеличить продолжительность жизни краба в неволе. Однако, дело озеленения крабятника осложняется тем обстоятельством, что крабы очень прожорливы, а к свежей зелени пылают особой любовью. Но оно все же не безнадежно. Важно сразу использовать много растений, чтобы разом - в один присест их было не съесть. Проще всего сделать выбор в пользу плавающих на поверхности и в толще воды нетребовательных видов, ибо все, посаженное в грунт, скорее всего, будет "скошено". Можно рекомендовать элодею, роголистник, индийский водяной папоротник, водяной гиацинт, наяс, лимнобиум, сальвинию, ряску, вольфию. Крабы набросятся на растения, но вкусы у разных экземпляров разные и есть неплохой шанс, что всё подряд не будет съедено. Делу озеленения жилья для крабов можно помочь, если постоянно кормить их салатом, шпинатом, листьями одуванчиков, ошпаренной крапивой, цветной капустой, фруктами (бананами, апельсинами, грушами, яблоками...) овощами (вареной морковью, брюссельской капустой, зеленым горошком, тыквой...). Небольшие кусочки фруктов и овощей можно аккуратно класть перед крабами во время их отдыха на суше.

Фото 2. В аквариуме с живыми растениями крабы разных видов будут чувствовать себя намного лучше. Если объединить крабятник в единую систему с фитобиофильтром, то появится возможность подращивать эти растения отдельно. Другое решение проблемы - постоянно подкармливать своих питомцев деликатесами из овощного магазина. Кликните по фото, чтобы увеличить

Фото 3. Акватеррариум с крабами можно декорировать болотными растениями. Здесь, например, использован офиопогон (Ophiopogon japonicus) на коряге.

Чем еще можно кормить радужных крабов?

Ещё крабов можно кормить сухими кормами для рыб и особенно гранулами для креветок, омлетом, густо замешанным на сухой крапиве с добавлением растертой в порошок таблетки глицерофосфата кальция и красного сладкого перца , сушеным и мороженным гаммарусом, мясом кальмара и мидий, рыбой, небольшими кусочками говяжьей и куриной печени, мотылем, мучными червями, сверчками и прочими кормовыми насекомыми. Разнообразная еда с высоким содержанием кальция и хитина, а также витаминов позволит крабам линять без проблем.

Фото 4. Кажется, что взгляд крабов устремлён куда-то вверх. Тем удивительнее выглядит трапеза крабов. Очень внимательно и аккуратно они собирают крошку за крошкой утонувшего сухого корма со дна аквариума. Можно не сомневаться - всё будет собрано дочиста. В обнаружении пищи у крабов главную роль играют сенсорные органы, расположенные на конечностях, а не зрение. В первое время крабы боятся, что еды всем не хватит и не столько едят, сколько дерутся друг с другом. После нескольких дней сытой жизни, они принимают пищу уже более спокойно, но все равно относятся к своим соседям с большим подозрением. Несомненно, содержание в условиях высокой скученности является сильным стресс-фактором для крабов. Кликните по фото, чтобы увеличить

Фото 5. Все крабы большие ловкачи. Они с лёгкостью орудуют сразу двумя клешнями, когда собирают кусочки корма. Сфотографированный краб торопится и едва успевает все прожевать, так как справедливо считает, что: "Не надо откладывать на завтра то, что может съесть сегодня другой краб!" Кликните по фото, чтобы увеличить

Особенности питания домашних крабов.

Как много животной пищи должны получать крабы при их содержании в домашних условиях? Скорее всего, что не много. Вряд ли в природе им перепадает много "мяса", ведь крабы собиратели, а не охотники. Частое потребление говяжьего сердца, субпродуктов, рыбы, кальмара, высокобелкового рыбьего корма может привести к сильному загрязнению воды соединениями азота, которые для крабов представляют серьёзную опасность. Кроме того, при чрезмерном потреблении животной пищи появляется и риск отравления крабьего организма продуктами собственного белкового обмена, которые просто не готовы выводить их органы выделения в количествах бòльших, чем предусмотрено природой. Есть основания полагать, что в неволе большинство крабов испытывают хроническое отравление и именно это приводит к тому, что после нескольких успешных линек наступает одна фатальная и последняя в крабьей жизни. Преобладание в рационе крабов овощей, фруктов, кормов для растительноядных рыбок - залог их успешного содержания дома.

Линька крабов.

Все ракообразные, и крабы в их числе, заключены в жесткий панцирь и увеличиваться в размерах могут только во время относительно коротких периодов времени после того, как они сбросят старый тесный хитиновый покров и окажутся в новом, еще не затвердевшем. Поэтому просто необходимо сказать о линьке несколько слов. Процесс линьки - это самое тяжелое испытание в жизни крабов, раков, и креветок. Линька происходит только в воде. В природе сроки наступления линьки тонко регулируется на гормональном уровне. Влияет на них температурный режим, характер питания и, по-видимому, продолжительность и интенсивность освещения. К линьке животное должно подойти не испытывая недостатка в витаминах и располагая достаточным запасом пластических и минеральных веществ. И уж, тем более, краб не должен быть отравлен продуктами жизнедеятельности, накопленными в собственном теле (аутоинтоксикация, вызванная излишним потреблением пищи с высоким содержанием белка) и в воде. По понятным причинам, не каждому аквариумисту удается обеспечить выполнение всех необходимых для успешной линьки условий. Особенно это касается новичков в аквариумном хобби, которые покупают яркого и забавного, почти игрушечного крабика, совершенно не задумываясь о том, что игрушка-то это живая, и адаптирована она к жизни в природе в таких условиях, которые сымитировать дома совсем не просто. Далее одной линьки у них обычно дело не идет... Как правило, крабы, да и другие ракообразные в неволе погибают именно во время линьки.

Здесь показано как во время линьки раскрывается хитиновый покров головогруди. Интересно отметить, что при линьке обновлению подлежат и хитинизированные передние и задние части кишечника, в частности, желудок! Как можно вылезти из собственного желудка очень трудно представить, но крабам это удается! Еще загадка, по крайней мере для меня: как можно вылезти из старой шкурки и при этом оставить в ней некие хитиновые структуры, разделяющие пространство внутри?

Другая распространенная причина гибели крабов - это их переохлаждение или наоборот сильный перегрев во время скитаний по торговым передержкам, птичьим рынкам и магазинам. Гибель после температурного шока может наступить не сразу, а спустя несколько дней. Сильный перегрев провоцирует преждевременную линьку, к которой организм еще не готов. При содержании в неволе оптимальной для крабов будет температура воды 25-26°С, воздуха - 26-28°С. Перегреву может способствовать возможность слишком близко подобраться к источнику тепла. Поэтому возвышающиеся камни и коряги, на которые крабы с удовольствием залезают, следует установить так, чтобы крабы не могли перегреться под лампой, а корпус аквариумной грелки должен быть забран в защитный кожух.
Данные о нормальной частоте линек крабов очень немногочисленны. Можно пока лишь утверждать, что молодые, то есть более мелкие крабики, должны линять гораздо чаще, чем это делают крупные. Взрослые крабы, вероятно, линяют один или два раза в год, а совсем юные - раз в 10 дней.

Надо ли устраивать настоящий берег в акватеррариуме с крабами?

Часто можно встретить рекомендацию устроить в акватеррариуме с крабами настоящий берег, чтобы животные могли копать норы, чем они в природе обыкновенно и занимаются. На мой взгляд, берег породит больше проблем, чем решит. И создание его по силам только искушенным умельцам. Нужна система промывки и дренажа, иначе песок быстро пропитается экскрементами крабов и принесет только лишь один вред.
Но давайте выясним, зачем радужный краб копает норы? Прежде всего, чтобы находясь далеко от водоема все же иметь доступ к воде и периодически смачивать жабры, которыми он дышит. Нора потому и глубока, чтобы доставать до грунтовых вод. В условиях акватеррариума таковой необходимости не возникает. Вода всегда рядом и крабы проводят в ней немало времени. Вторая функция норы - это укрытие с подходящим влажным микроклиматом. В акватеррариуме влажность всегда должна быть высокой (более 80%), а укрытий в избытке, причем не только надводных, но и подводных. Агрессивность животных друг к другу снизится если они будут иметь возможность периодически прятаться, а не все время маячить на глазах друг у друга. В качестве укрытий могут использоваться различные гроты и пещерки, битые цветочные горшки, керамические трубки, коряги.

Фото 6. Камни могут высоко возвышаться над водой. Крабы с удовольствием залезают на самые их вершины, так, чтобы можно было греться под теплом лампы. Однако, не надо ставить камни так, чтобы они позволяли подобраться слишком близко к источнику тепла, поскольку перегрев чреват преждевременными линьками. Если положить руку на такую правильно расположеную площадку для загорания, то можно будет почувствовать только очень слабое тепло. В противном случае надо будет подобрать камешек пониже. Кроме того, часть суши должна находиться в прохладе вдали от источников тепла. Кликните по фото, чтобы увеличить

Виды пресноводных крабов, которые содержат в домашних аквариумах.

Самый дешевый и мелкий из имеющихся в продаже видов аквариумных крабов - это карликовый краб паук (Limnopilos naiyanetri) . Другие названия этого малыша: тайский краб-паучок, микрокраб, Thai micro crab. Он и в самом деле очень мал, изредка может достичь длины 1,5 см, но обычно гораздо меньше.
Микрокрабики совершенно безобидны, отлично уживаются с мелкими рыбками и креветками в нано-аквариумах, не повреждают аквариумные растения. Крабики паучки не нуждаются в суше и всю жизнь проводят в воде, из аквариума не убегают. Это полностью пресноводный вид. Кормить карликовых крабов можно кормами для креветок. Подробнее об этих малышах будет рассказано в отдельной статье.

Красный мангровый краб (Pseudosesarma moeshi) появился на российском зоорынке едва ли не первым. Ранее этот краб поставлялся под латинским названием Sesarma bidens , а еще раньше - Dromia enythopus .

Фото 7 и 8. Красные мангровые крабы любят вылезать на сушу. Они загорают под лампой или задумчиво смотрят в воду, куда они готовы спрыгнуть
при малейшей опасности. Лазание по вертикальным поверхностям, причем не обязательно таким шероховатым, как туф, дается этим крабам на удивление легко, вот почему их жилище должно быть тщательно закрыто, а то убегут. Кликните по фото, чтобы увеличить
Краб томатный (Metasesarma aubryi) - часто попадает в продажу в наше время. В акватеррариуме с пресной водой живет неплохо, но предпочитает проводить время на суше. Фото 9. Краб томатный (Metasesarma aubryi) - симпатичный маленький крабик.

Вероятно, когда речь идёт о мелких мангровых крабах, то чаще всего это P. moeshi , либо M. aubryiо, днако путаница тут вполне возможна, потому что так называемых красных мангровых крабов (в англоязычной литературе - Red Mangrove Crab) существует около 150 очень схожих между собой видов, различить которые могут только биологи-крабоведы. Нам же - аквариумистам-краболюбам нет необходимости пытаться определить этих крабиков с точностью до вида. Все они требуют примерно одних и тех же условий содержания.
В принципе, все что сказано о радужных крабах вполне справедливо и для мангровых: не перегревать, не перекармливать животной пищей, обеспечить чистой слабощелочной минерализованной водой и достаточным количеством укрытий в воде и на суше. При содержании как мангровых, так и радужных крабов надо учесть еще одну их особенность, которая в большей степени выражена у мангровых - это феноменальная способность убегать. Крабы свободно лазают по воздуховодным шлангам от компрессора (аэрация не только в аквариуме, но и в водоёме акватеррариума очень желательна), по сетевым шнурам от аквариумного оборудования и просто по достаточно грязному стыку стекол в углу аквариума. Поэтому емкость с ними надо надежно закрывать. Закрывать можно как стеклом, так и сеткой. В жилище крабов должна поддерживаться высокая влажность воздуха, но в то же время, необходим и воздухообмен. Правильно оценить эти обстоятельства и надежно обеспечить крабонепроницаемость аквариума или акватеррариума - дело аквариумиста.

Ещё один вид мангровых крабов иногда появляющийся на отечественном зоорынке - голубой краб (Neosarmatium meinnerti) . Представители этого вида по размеру меньше радужных крабов, но заметно крупнее красных мангровых. По своему характеру они куда спокойнее и кофликтуют друг с другм со значительно меньшим ожесточением, поэтому в неволе легче уживаются в группе. Условия содержания такие же, как у красного мангрового краба, а рацион значительно более вегетарианский. Эти крабы любят, чтобы на дне водоема были опавшие листья, например, или .

Фото 10. Голубой краб (Neosarmatium meinnerti). Обитатель тропических побережий Африки. В пищевом рационе этого вида значительную роль играют листья мангровых деревьев. При содержании в домашних условиях эти крабы с удовольствием едят банановые корки.
poster="/sites/default/files/images/node/175/175_poster_neosarmatium_320_240.jpg" title="Как голубые мангровые крабы конкурируют за еду" width="320px">	Видео 4. Пищевая доминанта у голубых крабов преобладает. Даже конфликтуя они продолжают собирать корм со дна.

Почему домашний краб убегает? Что делать, если он убежал?

Крабы могут с маниакальным упорством стремиться убежать. Происходит это в первую очередь из-за низкого качества воды в аквариуме и из-за недостатка подходящих укрытий. Но даже при идеальных условиях содержания попытки убежать вполне возможны. Что надо предпринять если краб убежал? Конечно же попытаться как можно скорее отыскать беглеца и не только потому, что нащупать краба в домашнем шлёпанце сомнительноё удовольствие. Влажность воздуха в квартирах и офисах обычно совершенно недостаточна для крабов и они рискуют быстро пересушить жабры и умереть. Если же краба найти не удаётся, то оставьте на полу в укромных местах влажную тряпку или низкую посудину с водой. Крабы хорошо чувствуют воду и, ощутив дефицит влаги, идут к ней. Периодически проверяйте эти места, скорее всего убежавший краб найдется именно там.

Особенности содержания мангровых крабов.

Дом для мангровых крабов может быть размером поменьше, чем для радужных. Приобретая крабика, не надо волноваться о том, что одному ему будет жить скучно. Напротив, в одиночестве ему куда комфортнее. Крабы стараются изо всех сил охранять участок, на котором они собирают еду, от вторжения чужаков. Если непременно хотите содержать группу крабов, то ищите именно мангровых голубых и готовьте просторный акватеррариум.

poster="/sites/default/files/images/node/175/175_poster_moisha_l2.jpg" title="Как мангровые крабы делят территорию" width="320px"> Video is not visible, most likely your browser does not support HTML5 video		Видео 5. Красные мангровые крабы являются территориальными животными.
Здесь показано, как один крабик вытеснил другого с участка, который он считает своим. Битвы не получилось и пришелец убежал, но и победитель испытал немалый стресс, прервал поиски корма и залез под камень, чтобы прийти в себя в безопасности.

При содержании нескольких мангровых крабов в одной емкости, укрытий для них должно быть множество, причем как подводных, так и надводных.
При совместном содержании нескольких мангровых крабов, каждому из них надо предоставить не менее 1000 см 2 площади дна аквариума (площадка примерно 35×30 см). Есть сообщения об успешном содержании красных мангровых крабов парами (самца и самки).

Как определить пол краба?

Отличить самца от самки очень просто. Для этого надо осмелиться взять краба в руки (он при этом будет изо всех сил пытаться ущипнуть вас клешней за палец и у него это, скорее всего, получится), перевернуть и рассмотреть брюшко (абдомен), которое у крабов подогнуто и плотно прижато к головогруди. У самок всех видов крабов абдомен широкий, у самцов - узкий. Это наиболее ясное отличие. Кроме того, самцы у крабов крупнее и окрашены ярче.

Фото 11. У крабов отличить самца от самки не просто, а очень просто. Надо лишь взять краба в руки и перевернуть его на спину. У самок брюшко (оно прижато к головогруди снизу) заметно шире, чем у самца (на фото она внизу). Крабы ловки и изворотливы, они будут пытаться ущипнуть вас за палец и, несомненно, добьются успеха (но боль вполне терпима). На этой фотографии живые крабы, которые отчаянно размахивают ногами, пытаясь перевернуться. Обычно им это удается с легкостью, но я все же успел сделать фото, поэтому снимок можно считать уникальным. Ни один краб в ходе съемок не пострадал. Кликните по фото, чтобы увеличить

Разведение крабов.

Самки обладают широким абдоменом неспроста. Под ним они вынашивают икру. У одних видов из икры сразу вылупляются миниатюрные крабики. Молодь покидает самку и начинает жить самостоятельно. Весь цикл размножения не требует развития личинок в моской воде. Так, например, происходит у карликовых крабов паучков, разведение которых не представляет проблем. Это в полном смысле слова пресноводный вид, связь с морем у него полностью утеряна. И этого краба можно смело называть аквариумным. Но у радужных и мангровых крабов, когда срок инкубации икры подходит к концу, самка отправляется к морю и сбрасывает вылупляющихся личинок в соленую морскую воду. В отличие от малопродуктивных крабиков-паучков, у этих крабов потомство многочисленное: личинок выходит 3000-4000 штук! Личинки (зоэа) ведут планктонный образ жизни. Спустя 6-8 недель, после множества линек, пройдя через несколько стадий развития, в конце концов формируются маленькие крабики, которые перебираются в прибрежные лужи и мангровые заросли и начинают жить так же, как взрослые крабы. Поэтому и радужного, и мангрового крабов можно назвать пресноводными лишь с некоторой натяжкой. Во-первых, их личинки могут развиваться только в морской, либо в солоноватой (не менее 20‰) воде, а во-вторых и взрослые крабы в неволе, положительно относятся к подсоленной воде (2-5‰). Особенно это касается мангровых. Таким образом, разведение радужных и мангровых крабов в домашних условиях затруднительно из-за наличия морской планктонной стадии развития у их личинок.

НЕ аквариумные, но всё-равно очень симпатичные, краб-вампир и краб красный дьявол

В настоящее время в продаже регулярно появляются очень привлекательные миниатюрные (ширина карапакса обычно не более 2 см) пурпурного и красного или оранжевого цвета крабики. Пурпурные - ещё и с вампирским знаком, напоминающим летучую мышь, на спине.

Это обитатели острова Ява крабы-вампиры пурпурные (Geosarma dennerle ) и красные дьяволы (Geosesarma hagen) . Существа не сказать чтобы беззлобные, но достаточно безобидные, их можно содержать по несколько штук. Только не в аквариуме, а в акватеррариуме или в палюдариуме. На самом деле воды им нужно совсем не много, а вот в чём они на самом деле нуждаются, так это во влажном субстрате с примесью торфа, из которого должен состоять берег. Крабики эти всеядны: едят мотыль и корма для креветок, при случае и самих креветок (хотя поймать креветку крабу-вампиру трудно и для него это редкая добыча), существенную долю в их питании составляет детрит. Крабы-вампиры легко размножаются в неволе, так все личиночные стадии заканчивают своё развитие в яйце и на свет появляются малюсенькие, но вполне сформированные крабики. В общем, существа это замечательные, вот только аквариумными назвать их нельзя. Значительную часть своей жизни они проводят на суше.

Фото 13. Крабы-вампиры большую часть жизни проводят на суше. Если их по незнанию поместят в аквариум, то они проживут там некоторое время (неделю или две), а вот если появится возможность побегать по плавающим растениям и посидеть на выступающих из воды декорациях, то крабики проживут долго, но не надо их перекармливать животной пищей и высокобелковыми кормами для рыб.

Фото 14. Краб-вампир не откажется съесть креветку, но поймать её удаётся крайне редко. Поэтому креветки (в особенности "вишни", которые плодятся как тараканы) вполне могут быть соседями этих крабиков.

Аквариумный краб-пантера и другие крабы

А можно ли раздобыть ещё каких-нибудь истинно пресноводных аквариумных крабов кроме тайских карликовых? Действительно, есть такие крабы. Их называют речными крабами. Они живут реках с жесткой щелочной водой и полностью потеряли связь с морем. Самки откладывают и вынашивают немногочисленные, но зато крупные икринки, из которых вылупляются почти сформировавшиеся крабики, которые некоторое время еще живут на плеоподах самки, а потом разбегаются. Обитают такие крабы и на территории России. Это кавказский пресноводный краб (Potamon potamios) , который встречается в горных речках Кавказа. Он ведёт земноводный образ жизни. Данный вид можно содержать и даже успешно разводить в домашних условиях. Однако, этот краб требует довольно прохладной (не более 22°С), очень жесткой, насыщенной карбонатом кальция воды и он крайне агрессивен по отношению к сородичам.
Однако, есть немало тепловодных видов (их около 1300) пресноводных речных крабов, которые распространены в тропиках по всему свету. Весь их жизненный цикл проходит в реке или озере. Самки вынашивают на себе икру до появления маленьких крабиков. Однако, в зооторговлю такие крабы практически не поступают, так как наловить их в достаточном для коммерции количестве трудно. Природные популяции этих крабов немногочисленны. Наиболее вероятно встретить представителей семейства Gecarcinucidae (ранее Parathelphusinae ). В водоемах Тайланда и Малайзии вылавливают: пресноводного королевского краба Heterothelphusa sp. ), на острове Сулавеси в системе озер Malili (озеро Matano) королевского леопардового краба, или краба-пантеру (Panther crab - Parathelphusa pantherina ) .

Фото 15 и 16. Королевский и леопардовый крабы. На сушу они вылезать не стремятся и могут долгое время жить в пресноводном аквариуме. В небольшом аквариуме может жить только один такой краб, в просторном и при наличии достаточного количества укрытий - несколько. Кликните по фото, чтобы увеличить

Видео 7. Леопардовый крабик вышел искать еду. Очень забавное существо, не правда ли?

Королевский и леопардовый крабы очень перспективные для аквариумистики виды, которые легко переносят теплую (25-28°С) воду и совсем не нуждаются в суше. Вода для содержания этих крабов не должна быть кислой. Но даже нейтральная реакция, как и относительно невысокая жесткость (около 5 GH и 4 KH) уже вполне достаточны. Пищевой рацион, подходящий для этих крабов, состоит из мотыля и кормов для креветок. Из всех упомянутых в данной статье крабов они самые плотоядные.
Несмотря на то, что королевский и леопардовый крабы не нуждаются в выходе на сушу, они, тем не менее, умеют великолепно убегать из акварима, который по этой причине надо плотно закрывать и законопатить все щели в крышке. Следует отметить, что крабы из семейства Gecarcinucidae являются переносчиками опасного заболевания - парагономиоза, поэтому сырьём есть их не надо. Ясное дело, что у аквариумиста такое желание вряд ли возникнет, а вот собака или кошка вполне может закусить сбежавшем крабиком и заразиться. Это печальное обстоятельство - ещё один стимул для аквариумиста недопускать побегов.
Королевский и леопардовые крабы эффектно конфликтуют друг с другом, но в достаточно просторном аквариуме долгое время могут жить несколько особей, важно лишь их всех обеспечить подходящими укрытиями. Есть опыт удачного разведения леопардового краба в домашних условиях. Очень хочется надеяться, что в недалеком будущем его научатся разводить в достаточно больших количествах, и аквариумисты наконец-то получат яркого и красивого аквариумного краба.

Фото 17. К сожалению парательфузы скорее сумеречные и ночные животные, чем дневные. Поэтому днем они прячутся. То, что мы видим на данной фотографии вполне типичная картинка.
	Фото 18. Все крабы, в том числе и королевский, виртуозные акробаты. На этой фотографии краб находится под водой и с легкостью удерживается на неровном силиконовом шве в углу аквариума. Но хотя эти крабы покидают воду относительно редко, они с не меньшей, чем другие виды, легкостью убегают из незакрытого аквариума. Кликните по фото, чтобы увеличить
Фото 19. Битва крабов за обладание кусочком питательного крапивного омлета. Размахивание огромными клешнями выглядит устрашающе, но видимого урона противникам не наносит. Проигравший деловито отправляется отыскивать что-нибудь еще из съестного. Заботливый хозяин должен проявлять внимание к своим питомцам и задавать достаточно еды, чтобы накормить всех крабов. В случае очень напряженных стычек, кормление можно организовать в разных точках аквариума. Кликните по фото, чтобы увеличить
Фото 20. Пресноводный королевский краб ( - Heterothelphusa sp.) в аквариуме с вишнёвыми барбусами. Никто никого не обижает.

Совместимость аквариумных крабов с рыбками

Завершая этот материал, отмечу, что пресноводные крабы из родов Parathelphusa и Heterothelphusa уживаются с небольшими аквариумными рыбками среднего и верхнего слоя воды. Радужные крабы тоже неплохо живут вместе с некрупными аквариумными рыбами. Ловят их крайне редко и то, скорее всего, только ослабленных болезнью особей. Крабов можно считать санитарами аквариума: они предотвращают случаи канибализма среди рыб и тем самым - заражение здоровых рыбок от поедания ими трупов больных.

В настоящее время в экосистеме Баренцева моря важную роль играют два вида инвазивных крабов, имеющих промысловое значение: камчатский краб (Paralithodes camtschaticus ) и обыкновенный краб-стригун или краб-стригун опилио (Chionoecetes opilio ). Появление первого вида связано с целенаправленной интродукцией из районов нативного ареала, которая проходила во второй половине XX века. Многолетний мониторинг экспансии камчатского краба позволил весьма подробно исследовать и описать особенности его расселения и адаптации в баренцевоморском регионе (Камчатский краб…, 2003). На основе научных рекомендаций была организована успешная промысловая эксплуатация этого гидробионта на юго-востоке Баренцева моря. Результаты исследований показали, что в настоящее время в основных районах обитания камчатского краба процессы акклиматизации завершены или близки к своему завершению (Пинчуков, 2011; Pinchukov, Sundet, 2011).

Причины инвазии второго вида, краба-стригуна, до сих пор неясны и могут быть связаны как с непреднамеренным переносом личинок с балластными водами, так и с самостоятельной миграцией взрослых особей под влиянием естественных факторов среды (Кузьмин и др., 1998). Результаты десятилетнего мониторинга показывают, что этот краб образовал самовоспроизводящуюся популяцию в Баренцевом море, занимающую обширную акваторию. В то же время процессы акклиматизации этого вида пока не завершены. Краб активно осваивает новые районы, а также увеличивает свою численность на уже заселенных акваториях.

В данной работе впервые подробно анализируется динамика расселения краба-стригуна в Баренцевом море, а также рассматриваются факторы, влияющие на процессы акклиматизации. На основе моделирования пространственного распределения вида дается прогноз его дальнейшего расселения при различных температурных условиях.

Материалы

В работе использованы данные ПИНРО по уловам краба-стригуна в Баренцевом море, полученные в ходе:

1) наблюдений за промыслом донных видов рыб и научных съемок северной креветки в 1996-2003 гг.;

2) комплексной российско-норвежской экосистемной съемки в 2004-2014 гг.

Информация о приловах краба на донном промысле поступала с судов, на которых присутствовали научные группы или инспекторы рыбоохраны. В сообщениях указывались дата и координаты поимки, параметры орудия лова, количество пойманных крабов и их основные биологические характеристики (пол, ширина карапакса, состояние покровов). Общее количество пойманных крабов составило 164 экз. (табл. 1)

Таблица 1. Объем материала по крабу стригуну, полученного в ходе наблюдений за промыслом донных видов рыб и исследовательских съемок северной креветки в 1996-2003 гг.

Год	Кол-во сообщений	Кол-во крабов, экз.
1996	5	5
1997	1	1
1998	2	2
1999	7	8
2000	12	8
2001	9	5
2002	21	28
2003	79	107

Исследования расселения краба-стригуна на регулярной основе стали возможны с началом проведения (2004 г.) российско-норвежских комплексных экосистемных съемок. Ежегодные съемки проводились по стандартной методике в летне-осенний период и охватывали большую часть акватории Баренцева моря, площадь которой в среднем составляет порядка 1500 тыс. км 2 (Eriksen, 2012). Каждая съемка проводилась одновременно на 4-5 судах. Сбор материала осуществлялся донным тралом Campelen с горизонтальным раскрытием 25 м, вертикальным - 5 м и вставкой в кутовой части из дели с ячеей 22 мм. Количество донных тралений, выполненных за съемку, варьировало от 650 до 1123. Общее количество пойманных крабов составило 77854 экз. (табл. 2).

Таблица 2. Объем материала по крабу стригуну, полученного в ходе экосистемных съемок Баренцева моря 2004-2014 гг.

Год	Кол-во тралений	Кол-во тралений с крабом	Кол-во крабов, экз.
2004	1123	5	6
2005	1008	10	14
2006	999	29	61
2007	1007	56	134
2008	776	77	670
2009	754	66	284
2010	710	58	400
2011	775	84	6657
2012	835	121	37737
2013	859	132	19020
2014	650	87	12871

Методы

Для расчетов вероятности встречаемости краба-стригуна акватория Баренцева моря была разбита на полигоны регулярной сеткой с шагом 0,25° северной широты и 1° восточной долготы. Атрибуты полигона включали в себя следующие показатели: номер, координаты, глубина (м), придонная температура (°С), расстояние (км) от геометрического центра акватории распределения краба, поимка краба (1 - краб есть; 0 - краба нет; NA - наблюдение отсутствует). Расстояние от геометрического центра акватории распределения краба рассчитывалось ежегодно для каждой съемки и служило фактором удаленности от ядра начального расселения краба. Для построения распределений вероятности встречаемости краба по годам и прогноза его дальнейшего распространения была выбрана обобщенная линейная модель (GLM), реализованная в пакете biomod2 статистической платформы R. Выбор модели, ее диагностика, а также оценка влияния переменных на результаты моделирования осуществлены с помощью встроенных функций пакета biomod2 3.1 (https://cran.r-project.org/web/packages/biomod2/). В качестве факторов, определяющих вероятность встречаемости краба в каждом полигоне в период проведения съемок, использовались: глубина, температура и расстояние от центра расселения. При прогнозе потенциального ареала краба в Баренцевом море учитывались только глубина и температура, а расстояние от центра расселения исключалось. При этом было выполнено три варианта расчетов при разной температуре: среднемноголетней за 2010-2014 гг., ниже среднемноголетней на 1 °C и выше среднемноголетней на 1 °C. Площадь распространения краба рассчитывалась на акватории с вероятностью встречаемости краба более 50%, т.е. в тех случаях, когда вид можно считать константным (Иоганзен, Файзова, 1978). Построение картограмм результатов моделирования также осуществлялось в R с помощью пакета PBSmapping (https://cran.r-project.org/web/packages/PBSmapping/).

Для расчетов плотности распределения и индексов численности краба по годам была выделена акватория с высокой встречаемостью животных, которая была разбита на районы и подрайоны (страты с диапазоном глубин 0-100, 100-200, 200-300 и более 300 м). Индекс численности в страте (N ) рассчитывался площадным методом: N=C*(S/T) , где С - средний улов краба на траление, на акватории подрайона с площадью S , а площадь траления (Т ) принималась равной 0,022224 км 2 . Протраленная площадь рассчитана с учетом стандартного 15-минутного траления с горизонтальным раскрытием трала 15 м и скоростью 3,2 узла.

Результаты

Краб-стригун Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) (Brachyura, Majidae) является обычным и массовым представителем донных сообществ шельфа и материкового склона северо-западной Атлантики и северной Пацифики. (Кобякова, 1958; Слизкин, 1982; Галкин, 1985; Davidson et al.,1985). В 1996 г. краб впервые был отмечен в Баренцевом море на северном склоне Гусиной банки в ходе исследовательской съемки запасов северной креветки (Кузьмин и др., 1998). С этого времени наблюдается постепенное увеличение ежегодного количества сообщений о приловах краба на склонах Гусиной и Демидовской банках (Kuzmin, 2000; Павлов, 2006) (рис. 1).

Рис.1. Места поимок краба-стригуна в 1996-2003 гг. в Баренцевом море (1 - Демидовская банка, 2 - Гусиная банка) и основные направления теплых (красные стрелки) и холодных (синие стрелки) течений

Figure 1. Places of catches of snow crab opilio in the Barents Sea (1 - Demidovskaya Bank, 2 - Gusinaya bank) in 1996-2003 and the main directions of warm (red arrows) and cold (blue arrows) currents.

За период исследований с 1996 по 2003 гг. краб-стригун в Баренцевом море отмечен на глубинах 100-330 м в основном на илистых и песчано-илистых грунтах, реже на илисто-глинистых и песчано-глинистых. Температура воды в пределах его обитания в придонном слое варьировала от -1,5 до +4,3 °С, соленость - от 34,5 до 35,1 ‰. В диапазоне температур от -1,1 до +1,3 °С уловы крабов достигали максимальных значений.

С 2002 г. количество сообщений о приловах краба возросло (см. табл. 1). Животные отмечались не только в районах их первой регистрации, но и далеко за пределами склонов Гусиной банки. Наличие функционально половозрелых особей вида, а также нахождение самок с икрой служило подтверждением успешного размножения крабов-стригунов в новом районе обитания. В соответствии с основными направлениями придонных течений был определен наиболее вероятный северо-восточный вектор экспансии краба на личиночной планктонной стадии. Однако отсутствие систематических исследований и промысла не позволяло достоверно оценить наличие крабов в северо-восточных районах Баренцева моря до 2004 г.

Начиная с 2004 г., в ходе экосистемных съемок, исследования показали увеличение ареала, плотности скоплений и численности краба-стригуна в новом регионе (табл. 3). Акватория встречаемости краба в 2005 г. увеличилась в 3 раза, а в 2006 г. еще вдвое по сравнению с предыдущими наблюдениями. За первые 4 года исследований площадь распространения увеличилась в 10 раз. С 2007 г. эта площадь в среднем ежегодно увеличивалась на 10 %. Сокращение площади распространения в 2014 г. скорее всего свидетельствует не о реальных процессах в динамике популяции, вызванных естественными причинами смертности и пополнения, а о технических особенностях съемки, повлекших за собой изменения в уловистости трала для бентосных организмов (устные сообщения Прозоркевича Д. В. и Любина П. А.).

Таблица 3. Площадь распространения, средняя плотность распределения и индекс численности краба-стригуна в Баренцевом море в 2004-2014 гг.

Год	Площадь распространения, тыс. км	Средняя плотность распределения, экз./км 2	Индекс численности, млн. экз.
2004	44	1	0,63
2005	130	3	2,21
2006	262	7	5,24
2007	336	19	14,31
2008	447	116	86,38
2009	514	36	26,91
2010	557	76	56,25
2011	605	1144	849,63
2012	569	5854	4346,32
2013	662	3071	2280,25
2014	452	2234	1658,43

Наряду с увеличением площади распространения краба, увеличивалась относительная плотность его распределения (табл. 3). До 2007 г. крабы в уловах встречались единично. Средние уловы краба на траление существенно возросли с 2011 г. С этого времени в размерном составе уловов стала преобладать неполовозрелая молодь, которая в настоящее время составляет основу численности популяции. За весь период исследований индекс численности возрос на три порядка; такой взрывной характер численности часто наблюдается у акклиматизированных животных в начале периода акклиматизации. Однако в последние два года отмечается снижение средних уловов краба в съемках. Природа этого снижения пока точно не установлена и требует дальнейшего исследования.

Картирование результатов моделирования распространения краба-стригуна по результатам экосистемных съемок 2004-2014 гг. показало, что расширение ареала проходило в северном, южном и западном направлениях (рис. 2). В 2005 г. восточная граница встречаемости вплотную приблизилась к берегам арх. Новая Земля. В 2008 г. южные и юго-восточные границы распределения также приблизились к своему географическому пределу - прибрежным районам Печорского моря (о-ва Колгуев и Вайгач, п-ов Канин, пролив Карские Ворота). В этот период происходило формирование современных юго-западных границ распространения краба. Лимитирующим фактором дальнейшего распространения при этом стала высокая придонная температура (5-7°С) прибрежных районов Кольского полуострова, при которой вероятность встречаемости краба составила менее 20 %.

Рис. 2 Вероятность встречаемости (%) краба-стригуна в Баренцевом море в 2004-2014 гг.

Figure 2. Occurrence probability (%) of snow crab opilio in the Barents Sea in 2004-2014.

Расселение краба-стригуна в северном, северо-западном и северо-восточном направлении отмечалось в течение всего периода наблюдений. В 2009 г. краб был отмечен в прибрежных районах арх. Земля Франца-Иосифа (ЗФИ). С 2010 г. краб стал регулярно встречаться не только в районах ЗФИ, но и других районах северо-востока Баренцева моря, достигнув границ проведения экосистемной съемки. В связи с этим мониторинг расселения краба в северном направлении в настоящее время затруднен из-за отсутствия наблюдений. В 2010-2011 гг. замедлилась экспансия краба в северо-западном направлении, не достигнув при этом восточных берегов арх. Шпицберген. Единичные поимки крабов западней 34-35° в. д. в период исследований носили случайный характер и не могут достоверно свидетельствовать о массовом расселении краба в западных районах Баренцева моря.

Анализ фактора удаленности от центра расселения показал, что наиболее активная экспансия краба была отмечена в северо-восточном направлении. Скорость расселения в этом направлении составила в среднем 105 км/год. Расселение краба как в южном, так и северном направлениях проходило со средней скоростью 69 км/год. Продвижение на запад происходило не так активно и в среднем составило 39 км/год.

Анализ распределения уловов краба по глубинам за весь период наблюдений показал, что наиболее часто краб отмечался на глубинах 150-250 м. В то же время краб периодически встречался на мелководьях (до 100 м) и глубоководных впадинах (более 250 м). С расселением краба в восточном и юго-восточном направлении его уловы увеличились на мелководных участках (до 50 м), прилегающих к арх. Новая Земля. В 2012-2013 гг. краб начал встречаться на мелководьях Печорского моря с глубинами 17-20 м. В настоящее время это наименьшая глубина, на которой регистрировались уловы краба в Баренцевом море. Максимальная глубина обнаружения краба была отмечена в 2011 г. и составила 551 м. В этот период расселение краба в северо-восточном направлении достигло границ глубоководного желоба Св. Анны на границе Баренцева и Карского морей.

Результаты экосистемных съемок показали, что границы распространения краба-стригуна варьируют из года в год. Однако с 2010 г. площадь акватории распределения краба значительно не меняется, а границы высоких плотностей остаются практически неизменными. С учетом этого ниже приводятся особенности современного состояния популяции краба-стригуна в Баренцевом море, оцененные на основе объединенных данных исследовательских съемок 2010-2014 гг.

В настоящее время ареал краба-стригуна охватывает 34% площади Баренцева моря. Площадь распространения краба составляет 618 тыс. км 2 . Краб стал обычным представителем бентосной фауны в восточной части Баренцева моря от о. Колгуев на юге до арх. Франца-Иосифа на севере. Наиболее плотные скопления молоди встречаются в юго-восточном районе (Печорское море) и северо-восточных акваториях у побережья арх. Новая Земля. Скопления половозрелых особей отмечаются в центральных (Центральная возвышеность) и центрально-восточных (Новоземельская банка) районах. Ареал краба достиг своих географических границ на востоке, приблизившись к береговой линии арх. Новая Земля. На юго-востоке также завершилось активное расселение краба; границы его ареала совпадают с южной границей Печорского моря (рис. 3А).

Прогноз дальнейшего расселения можно продемонстрировать с помощью моделирования распределения без учета факторов времени и дистанции от геометрического центра акватории распределения краба, используя только фактор температуры и глубины. При этом долговременное изменение температуры может существенно влиять на распределение краба (рис. 3). При температуре, которая наблюдалась в 2010-2014 гг., акватория встречаемости краба может увеличиться в 2 раза, при этом площадь распространения краба с вероятностью встречаемости более 50% увеличится до 1237 тыс. км 2 . Расширение ареала произойдет за счет северных и северо-западных районов Баренцева моря (рис. 3Б). При похолодании придонных слоев на 1°C акватория увеличится в 3 раза по сравнению с современным распределением (рис. 3В). Площадь распространения вида может составить 1421 тыс. км 2 . Похолодание будет способствовать дальнейшей экспансии краба в западном направлении. При увеличении средней придонной температуры на 1 °C экспансия замедлится, а площадь распространения краба при его полной акклиматизации в Баренцевом море может составить 1019 тыс. км 2 , т.е. на 20% больше площади современного распределения.

Рис. 3 Вероятность встречаемости (%) краба-стригуна в Баренцевом море в 2010-2014 гг. (А), а также прогноз распределения при среднемноголетней температуре (Б), ниже среднемноголетней на 1 °C (В), выше среднемноголетней на 1 °C (Г).

Figure 3. Occurrence probability (%) of snow crab opilio in the Barents Sea in 2010-2014 (А), and the forecast of its distribution at the temperature equal to the long-term average annual temperature (Б), 1 °C lower than the long-term average annual temperature (В), 1 °C higher than the long-term average annual temperature (Г).

Как указывалось выше, данный прогноз расселения основан на влиянии двух факторов среды: глубины и придонной температуры. Анализ распределения глубин в Баренцевом море и распределения краба по глубинам показал, что фактор глубины не является в значительной степени лимитирующим для дальнейшего расселения краба (рис. 4А). Краб в настоящее время встречается практически во всем диапазоне глубин от 20 до 550 м. Данный диапазон охватывает 98 % площади Баренцева моря. Данные моделирования показывают, что вклад фактора глубины в модель составляет 28 %. Анализ вероятности присутствия краба по глубинам показал, что оптимальный диапазон глубин для краба стригуна находится в пределах от 0 до 300 м (рис. 4Б). Данный диапазон глубин охватывает 83 % площади Баренцева моря.

Рис. 4. Площадное распределение глубин Баренцева моря с учетом встречаемости краба-стригуна в 2010-2014 гг. (А) и кривая влияния глубин на вероятность его встречаемости (Б).

Figure 4. Areal distribution of Barents Sea depths taking into account the occurrence of snow crab opilio in 2010-2014 (А) and the curve of the depth influence on the occurrence probability (Б).

Анализ распределения придонной температуры в Баренцевом море и распределения краба показал, что фактор температуры является в значительной степени лимитирующим для дальнейшего расселения краба в районы с повышенным теплосодержанием вод (рис. 5А). Краб в настоящее время встречается в диапазоне придонных температур от -1,5°C до 6,5 °C. Однако наибольшая встречаемость отмечена при придонных температурах от -1,5°C до 3,0 °C. Этот диапазон охватывает 82% учетной площади в Баренцевом море. Данные моделирования показывают, что вклад фактора температуры в модель составляет 72 %. Анализ вероятности присутствия краба показал, что наиболее оптимальный диапазон температур для краба стригуна находится в пределах -1,5°C до 2,0 °C. Данный диапазон глубин охватывает 70 % площади Баренцева моря.

Рис. 5. Площадное распределение придонной температуры Баренцева моря с учетом встречаемости краба-стригуна в 2010-2014 гг. (А) и кривая влияния температуры на вероятность его встречаемости (Б).

Figure 5. Areal distribution of the Barents Sea bottom temperature taking into account the occurrence of snow crab opilio in 2010-2014 (А) and the curve of the temperature influence on the occurrence probability (Б).

Обсуждение

В литературе отмечается, что основными факторами, влияющими на распределение и формирование промысловых скоплений краба, являются температура, глубина и тип грунта (Слизкин, 1982; Михайлов и др., 2003). Предпочитаемый диапазон глубин и температур краба-стригуна в Баренцевом море весьма сходен с условиями обитания популяций краба в традиционных районах его обитания от Северо-Восточной Атлантики до Японского моря. Наиболее холодноводные и глубоководные скопления этого вида, имеющие промысловое значение, были отмечены у берегов Гренландии. В этом районе краб часто живет в области отрицательных температур и глубин более 300-400 м. Максимальная глубина, на которой были обнаружены крабы - 1400 м. Основные глубины обитания промысловых крабов 150-250 м характерны для популяций, обитающих в водах американского побережья Берингова моря, канадской зоны и дальневосточного региона России. Промысловые скопления на глубинах менее 100 м краб образует у восточного побережья Канады. Верхний предел температур для краба ограничивается 9-10 °С. Однако с увеличением среднегодовой придонной температуры до 6 °С плотность поселений краба заметно снижается, а промысловые скопления практически не встречаются. Южная граница обитания краба в Тихом океане проходит у берегов Японии в префектуре Киото. Поверхностные воды в этом районе теплые, поэтому краб обитает в основном на глубинах более 200 м с придонными температурами не выше 5 °С.

Таким образом, учитывая тепловой режим и батиметрическое распределение краба в нативном ареале и Баренцевом море, лимитирующим фактором дальнейшего расселения краба может стать высокая придонная температура. Такие придонные температуры (>6°С) характерны для юго-западной части Баренцева моря.

При оценке распределения и дальнейшего расселения необходимо учитывать направление и скорость течений, тип грунта, соленость и наличие кормового бентоса. В нативном ареале краб предпочитает илистые и песчано-илистые грунты. Однако молодь, которая в большей степени встречается на мелководье, чаще отмечается на песчаных и илисто-гравийных грунтах (Иванов, Соколов, 1997, Слизкин, 1982; Dufour, 1988). Большая часть дна Баренцева моря покрыта песчаным илом. Прибрежные районы, склоны и возвышенности банок покрыты илистым песком. В некоторых районах имеется песок. Юго-восточную часть моря занимают илистые отложения (Добровольский, Залогин, 1982). Таким образом, тип грунта оптимален для жизнедеятельности и не будет препятствовать дальнейшему расселению краба в Баренцевом море.

Одним из основных абиотических факторов, способствующих широкому расселению краба в Дальневосточном регионе, указывается направление течений, переносящих личинок (Слизкин, 1982). В Баренцевом море существует сложная система поверхностных и глубинных течений, самым общим свойством которых является движение вод против часовой стрелки (Новицкий, 1961). Это свойство благоприятно сказалось на успешной акклиматизации вида, направив основной вектор расселения в северо-восточном направлении в район с наиболее оптимальным температурным режимом (менее 3°С) для развития молоди. Дальнейшему расселению краба в северо-западном направлении будут способствовать холодные течения из Арктического бассейна, направленные к югу от Земли Франца-Иосифа и вдоль восточного берега Шпицбергена.

Одним из возможных факторов, влияющих на распространение краба в прибрежных районах, может стать соленость придонных вод, которые часто подвержены значительному опреснению (Anger, 2003). В то же время известно, что краб достаточно часто образует плотные скопления при пониженной солености вплоть до 32 ‰ (Слизкин, 1982). Учитывая, что 2/3 акватории Баренцева моря находятся под влиянием атлантических вод и даже на поверхности моря соленость воды превышает 34‰, а на остальной акватории моря соленость колеблется в пределах 32-34 ‰ (Добровольский, Залогин, 1982), фактор солености не будет играть значимую роль в дальнейшем расселении краба.

Таким образом, основные абиотические факторы среды в Баренцевом море, влияющие на распределение краба-стригуна, не препятствуют акклиматизации вида, колонизации акваторий и формированию скоплений в северном и северо-западном районах Баренцева моря. Многие авторы в числе факторов, влияющих на распределение краба-стригуна, справедливо указывают следующие биотические особенности: наличие кормового бентоса и хищников (Кобякова, 1958; Слизкин, 1982; Галкин, 1985). Бесспорно, что для формирования плотных скоплений краба, на основе которых можно организовать успешный промысел, необходимы существенные пищевые ресурсы. Весьма важно при этом отсутствие каннибализма и массовых хищников, которые могли бы подорвать численность популяции на ранних стадиях развития. Однако большинство авторов отмечают важность наличия кормовой базы в контексте формирования промысловых скоплений. К сожалению, недостаток данных о распределении кормового бентоса в северо-западных районах Баренцева моря не позволяет количественно доказать эту гипотезу. Однако наличие пищевых ресурсов для краба-стригуна можно подтвердить косвенно через присутствие видов, имеющих схожие пищевые предпочтения, в районах, перспективных для расселения краба-стригуна.

Анализ питания краба-стригуна в Баренцевом море показал, что наиболее близкими пищевыми конкурентами для него являются два вида краба-аборигена Hyas araneus и Lithodes maja , которые весьма часто отмечаются в северо-западных районах моря (Павлов, 2007). Кроме того, постоянное присутствие в этих районах рыб-бентофагов также свидетельствует о наличии удовлетворительной кормовой базы в этих районах для дальнейшего расселения краба-стригуна. В то же время оценка достаточности этих пищевых ресурсов для формирования промысловых скоплений требует дальнейших исследований.

Заключение

Динамика расселения краба-стригуна в Баренцевом море с 2004 г. соответствует процессу акклиматизации и формирования новой популяции. За период исследований площадь распространения этого вида увеличилась в 10 раз, а численность возросла на три порядка.

Основным фактором, лимитирующим дальнейшее распространение краба, может стать придонная температура на юго-западе моря. Однако потенциал дальнейшего расселения краба в Баренцевом море остается весьма высоким. Прогностические оценки показывают, что его ареал может увеличиться в два раза за счет северо-западных районов Баренцева моря и прибрежных акваторий арх. Шпицберген.

Похолодание будет способствовать дальнейшей экспансии краба в западном направлении и увеличению его численности в традиционных районах обитания. При потеплении придонных слоев экспансия замедлится.

Библиография

Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. 192 с.

Галкин Ю.И. К вопросу об увеличении промысловой продуктивности Белого и Баренцева морей путем акклиматизации // Экологические исследования перспективных объектов матикультуры в Белом море. Л.: Изд-во Зоол. Ин-т АН СССР, 1985. C. 122-133.

Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях // Arthropoda Selecta. 1997. Т. 6, вып. 3-4. С. 63-86.

Иоганзен Б.Г., Файзова Л.В. Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Тр. ВГБО. 1978. T. 22. С. 215-225.

Камчатский краб в Баренцевом море. Изд. 2-е перераб. и доп. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. 383 с.

Кобякова З.И. Десятиногие раки (Decapoda) района южных Курильских островов // Исследования Дальневосточных морей. М.-Л. 1958. Т. 5, С. 220-248.

Кузьмин С.А., Ахтарин С.М., Менис Д.Т. Первые нахождения краба-стригуна Chionoecetes opilio (Decapoda, Majidae) в Баренцевом море // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 4. С. 489-491.

Пинчуков М.А. Особенности расселения и динамика запаса камчатского краба в Баренцевом море // Ж. Рыбное хозяйство, юбилейный спецвыпуск, 2011. С. 65-67.

Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных А.В., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материкового склона северной части Охотского моря //Магадан: Изд-во МагаданНИРО. 2003. 281 c.

Новицкий В.П. Постоянные течения северной части Баренцева моря // Труды ГОИН. 1961. Вып. 64. С.3-32.

Павлов В.А. Новые данные о крабе-стригуне Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) Баренцева моря // Тез. докл. VII Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова), Мурманск, 9-13 октября 2006 г. М.: Изд-во ВНИРО. 2006. С. 109-111

Павлов В.А. Питание краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio (Fabricius, 1788) в Баренцевом море // Морские промысловые беспозвоночные и водоросли: биология и промысел. К 70-летию со дня рождения Бориса Георгиевича Иванова. Труды ВНИРО. 2007. Т. 147. М. Изд-во ВНИРО. С. 99-107.

Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 26-33.

Anger, K. Salinity as a key parameter in the larval biology of decapod crustaceans. Invertebr. Reprod. Dev. Vol. 43. 2003. P. 29-45.

Davidson, K. Morphological, Electrophoretic, and Fecundity Characteristics of Atlantic Snow Crab, Chionoecetes opilio, and Implications for Fisheries Management / K. Davidson, J.C. Roff, R.W. Elner // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1985. Vol. 42, No.3. - P. 474-482.

Dufour, R. 1988. Overview of the distribution and movement of snow crab (Chionoecetes opilio) in Atlantic Canada. In: Proceedings of the International Workshop on Snow Crab Biology, December 8-10, 1987, Montreal, Quebec. G. S. Jamieson, and W. D. McKone (eds.) Can. MS. Rep. Fish. Aquat. Sci., 2005. P. 75-82

Eriksen, E. (ed.) 2012. Survey report from the joint Norwegian/Russian ecosystem survey in the Barents Sea, August - September 2012. Joint IMR/PINRO report series, 2012-2. ISSN 1502‐8828, 108 pp.

Kuzmin S.A. Distribution of snow crab Chionaecetes opilio (Fabricius) in the Barents Sea // ICES CM 2000/U:21. 2000. -7 p.

Pinchukov M.A. and Sundet J.H. Red king crab. In book: The Barents Sea. Ecosystem, Resources, Management. Tapir academic press. Half a century of Russian - Norwegian cooperation. Edited by Tore Jakobsen and Vladimir K. Ozhigin. 2011. P. 160-167.

Адаптации особей, популяций, видов в процессе акклиматизации

Экологическая пластичность живых орга­низмов и их приспособляемость к изменениям условий жизни являются основой акклиматизационного процесса видов.

Пластичность - это свойство живой материи, способствующее благоприятному перенесению изменений внешней среды. Экологическая пластичность в той или иной степени присуща любой живой материи и исчезает только при отмирании.

Особи каждого вида обладают способностью переносить в некоторых пределах изменения среды обитания, приспосабливаться (адаптироваться) к ним. Степень при­способляемости (адаптивности) особей обусловлена пластичностью и ограничена в основном наследственными свойствами вида, а реакция особей ограничена их физио­логической пластичностью, а также качеством и дозой реагента.

Следовательно, адаптивность особей зависит в первую очередь от их происхо­ждения и наследственности; физиологической пластичности; стадии их развития; ха­рактера реагента.

Прямое действие факторов среды вызывает непосредственный ответ - реакцию организма. Реакция зависит от физиологической пластичности особи, от дозы реаген­та, от внезапности и длительности его действия. Например, слишком резкие измене­ния в среде могут вызвать отрицательную реакцию организма и даже гибель.

В то же время медленное и постепенное изменение дозы реагента позволяет организму при­выкнуть к его изменению и выживать некоторое время в критических условиях. В связи с этим возник метод физиологического приучения особей к изменению в среде обитания - метод акклимации , или метод физиологической адаптации . При переносе партии рекрутов, как правило, особи проходят этап акклимации, так как они часто встречаются с измененными условиями среды в заселяемом водоеме.

От возможности своевременного проявления адаптивности зависит выживание интродуцентов и первый этап, или фаза акклиматизации. Так, например, рекруты могут попасть в воду с более низкой температурой в транспортной таре или в водоеме. Резкая смена температуры может погубить всю партию, а при постепенном ее изменении действие температурной разницы смягчается и особи выживают безболезненно. То же самое относится к действию солевых, газовых и других реагентов.

Что же следует понимать под акклимацией ?

Под акклимацией физиологи понимают процесс физиологического приучения особей к какому-либо одному изменяющемуся фактору среды при прочих благопри­ятных условиях, что обычно создается в лабораторном эксперименте.

Экологи придают несколько иной смысл этому понятию:

Акклимация - это временное привыкание организма к изменению факторов естественной среды, когда проявляется максимальная пластичность организма, позволяющая некоторое время переносить сублетальные (экстремальные) условия. Акклимация помогает организму проявить адаптационные возможности полностью, но не всегда переходит в адаптацию, направленную на поддержание популяции.

Таким образом, существует различие между понятиями физиологической при­способляемости - акклимацией организмов и их наследственными адаптациями.

В настоящее время вылавливают уже более 4 тыс. т. Общие запасы камчатского краба в Баренце­вом море составляют 6 млн. шт., а промысловые - 1,5 млн. шт. (1 кг краба стоит 20$ США, а средняя масса краба - около 4 кг).

Краб камчатский - один из наиболее крупных видов крабов Дальнего Востока. Половой зрелости самцы достигают на 8–10 году. На 9– 10 году жизни панцирь достигает ширины 11–13 см, а к 16–17 годам 19– 20 см.

Камчатский краб может жить до 20 лет, причем к этому времени ширина панциря достигает 20–25 cм. На обработку, по существующим правилам, направляется при ширине панциря не менее 15 см. Средний размер панциря самцов 15–16 см, при размахе ног 1 м. Средний вес самцов 1,5–2,5 кг. Окраска панциря камчатского краба - коричневая с фиолетовыми пятнами по бокам, снизу - желто-белая. Брюшко у самцов имеет форму симметричного треугольника. У самок оно более широкое, полукруглой формы. Под брюшком самки почти в течение всего года идет развитие икры.

Ареал обитания камчатского краба велик. Он встречается в Японском, Охотском и Беринговом морях. Однако наибольшие скопления камчатский краб образует у западного побережья Камчатки, где и сосредоточен основной крабовый промысел.

Зимует камчатский краб на глубинах 200–270 м. Весной в начале апреля начинается миграция краба на мелководье. Температурный режим придонных вод в период весеннего хода 0 + 2°С. Краб движется к берегу косяками, причем самки и самцы держатся отдельно. В конце апреля - мая самки крабов, достигнув глубин 25–30 м, начинают выметку личинок, нерест протекает при температуре воды у дна +2 +4°С и заканчивается в конце мая - начале июня. Самцы, державшиеся до этого отдельно от самок, смешиваются с ними. Сразу же после спаривания производят смену панциря, при этом они отходят с промысловых полей в места с каменистыми грунтами, где легче укрыться от врагов. Основными рабочими глубинами являются изобаты 30–85 метров.

Во второй половине сентября - октябре, с похолоданием вод на мелководье, камчатский краб начинает отходить на большие глубины к местам зимовки. Перемещается краб со скоростью 1,5–2 мили в сутки.

Промысел камчатского краба разрешен в Охотском море, в меньших объемах его добывают у острова Сахалин, Южных Курил, Восточной Камчатки и в Приморье. В прибрежной зоне Приморья промысловые скопления камчатского краба отмечаются на свалах глубин 250–350 м. В заливе Петра Великого промысел камчатского краба запрещен.

Первые попытки проработать вопрос о вселении камчатского краба в Баренцево море были предприняты в 1932 году, однако после анализа ситуации работы были заморожены из-за отсутствия надёжного способа доставки особей краба с Дальнего Востока.

После войны, в 1951 году, были возобновлены работы по акклиматизации краба в Баренцевом море, однако они снова были прекращены из-за невозможности доставки живьём краба: отловленные животные жили в транспортных резервуарах с водой не более двух суток.

Первая удачная перевозка взрослых особей произошла в 1960 году. Несмотря на длительную, в несколько месяцев, акклиматизацию, погибло порядка 90 % икры, вынашиваемой самками. После этого было принято решение завозить только взрослых особей.

Основной завоз краба проходил в 1961-1969 годах, причём большую часть из них доставили авиатранспортом. В 1977-1978 годах по железной дороге было доставлено ещё 1200 крабов. Данная операция не являлась необходимой, так как первого камчатского краба выловили в 1974 году. В 1977 году были пойманы первые крабы у берегов Норвегии.

В настоящее время численность краба в Баренцевом море быстро растет, к 2006 г она достигала не менее 100 млн особей. Камчатский краб быстро распространяется к юго-западу вдоль побережья Норвегии и к северу, где уже достиг Шпицбергена. Будучи всеядным хищником, камчатский краб уничтожает местные виды ракообразных, иглокожих (морских ежей) и моллюсков, что вызывает тревогу природоохранных организаций. Коммерческий промысел краба начат Норвегией в 2002 г, Россией - в 2004 г. Квоты на добычу краба Россия и Норвегия определяют самостоятельно, хотя их обсуждает российско-норвежская комиссия по рыболовству. Российская квота на 2008 г составила около 11,5 тысяч тонн.

Понто-каспийская группа полихет, представленная видами Hypania invalida , Hypaniola kowalewskii , по мнению Зенкевича (1963), может считаться реликтами морской фауны Тетиса. При уменьшении солености бассейнов - остатков Тетиса (Сарматское море, Понтическое море) - постепенно формировалась, их фауна, которая имела солоноватоводный характер.

Кавказские горы в плиоцене разделили Понтическое –море на два бассейна: восточный - Каспийское море и западный - Черное море.

Западный бассейн, первоначально населенный фауной сходной с каспийской (Древнеэвксинское море), соединился со Средиземным морем и осолонился, в него проникла средиземноморская фауна, каспийская же отошла в прибрежные части с пониженной соленостью (Узунларское море). В следующий период, когда бассейн снова потерял связь со Средиземным морем и стал почти пресным, средиземноморская фауна в нем исчезла (Новоэвксинское море) и отсутствовала до тех пор, пока около 10 тысяч лет назад бассейн, снова осолонившись, не превратился в современное Черное море.

Аналогичную историю имеет и восточный (Каспийский) бассейн. Многократное исчезновение и восстановление его связи с западным бассейном оказало исключительное влияние на формирование состава фауны обоих водоемов. В ходе медленного, но непрерывного понижения солености фауна сильно изменялась, в результате уцелели эвригалинные представители фауны. Вместе с тем, в различные периоды истории в эти бассейны проникали представители пресных вод и фауна обоих бассейновприобрела солоноватоводный характер.

В самом полном виде солоноватоводная фауна сохранилась в Каспийском бассейне, в западном же – она вымерла в один из периодов ее истории. А затем при образовании новой связи между бассейнами часть фауны восточного бассейна мигрировала на запад и вновь заселила западный (Черноморский) бассейн. Она и теперь существует в Черном море и называется Каспийской. Она известна еще как автохтонная, т.e. имеющая местное происхождение или реликтовая. Около 80% реликтовой фауны имеет морское происхождение.

Считается, что она появилась и процессе эволюции фауны Тетиса. В Каспийском море, соленость которого составляет примерно 12,5 %оо, автохтонная фауна распределена сравнительно равномерно (Зенкевич,1963).

Особенно хорошие условия для существования нашли каспийские виды животных в устьях черноморских рек.

В дельте Дуная обнаружено 96 каспийских видов, причем хипания и дрейссена достигли даже верхнего течения реки (Черное море, 1983). Каспийский комплекс - важная составная часть населения рек Дунай, Днестр, Днепр, Дон, а в последнее время и Волги.

Формы каспийского происхождения для вселения брались главным образом в дельте Дона и Днепра. Для заселения водохранилищ Волги посадочный материал брался из дельты Дона (Иоффе, 1974). Каспийские виды в дельте Дона проявляют себя как более реофильные и оксифильные организмы, заселяющие преимущественно песчаные и илисто-песчаные грунты.

Для вселения в водохранилища были использованы 52 вида беспозвоночных. В зоогеографическом отношении подавляющее большинство вселяемых беспозвоночных (более 70%) относятся к автохтонной фауне каспийского типа (Иоффе,1974).

В водохранилища волжского бассейна вселялись:

В Рыбинское - мизиды (4 вида), дальневосточная креветка;

В Горьковское - гаммариды и мизиды;

В Куйбышевское - мизиды, монодакна;

В Кутулукское - мизиды;

В Волгоградское - полихеты (2 вида), мизиды.

Для вселения в Волгоградское водохранилище использовались 2 вида полихет: Hypania invalida Grube и Hipaniola kowalewskii (Grimm).

Вселение гидробионтов в Куйбышевское водохранилище было начато в 1957 году (Лукин, Иоффе, Егерева, 1968) и продолжалось до 1968 года. Вселялись 4 вида мизид и моллюск монодакна. Полихеты по этим данным (Лукин, Иоффе, Егерева, 1968; Иоффе, 1968, 1974; Егерева, 1975) в Куйбышевское водохранилище не вселялись.

Первые результаты акклиматизации мизид и монодакны в Куйбышевском водохранилище приводятся в работах И.В.Егеревой (1975) и других авторов (Лукин, Иоффе, Егерева, 1968).

Акклиматизация мизид проводилась Центральной акклиматизационной станцией ГосНИОРХ и Главрыбводом. Мизид завозили из дельты Дона (1957 -1963, 1965 и 1967 годы) и Цимлянского водохранилища (1964, 1965 -1966 годы). В период с 1957 по1963 годы это происходило осенью, а в последующем - весной. За 1957-1967 годы в Куйбышевское водохранилище было выпущено 22102 тысяч экземпляров мизид (Курбангалиева,1974). В основном это были Paramysis intermedia и P.lacustris . Мизиды P.ullskyi и P.baeri .

Черноморская кефаль вырастает небольшого размера - до 1кг, кефаль пиленгас - встречаются особи до 15 кг, внешне эти виды похожи. Кефаль - рыба пелагическая. Пиленгас был завезен в Черное море во второй половине прошлого столетия с Дальнего Востока. На новом месте обитания этот вид быстро прижился и акклиматизировался. Длина тела пелингаса может достигать 1 м, а вес 10 кг. Интересно, что на заднем крае каждой чешуйки имеется темное пятнышко, вместе они создают оригинальную окраску, крапчатую продольную полосатость рыбы. Двенадцать буроватых полос расположены продольно по бокам тела. Чешуя покрывает всю голову и ближе ко рту уменьшается. Лоб широкий. На грудных плавниках имеется по темному пятну.

Все виды кефалей - стайные рыбы, заходящие в пресную воду лиманов и лагун. Очень чувствительны к понижению температуры воды. Зимуют в открытом море, нагуливают жир весной, начиная с мая, летом и в начале осени обитают на подводных пляжах в прибрежной зоне и мелководных лагунах. Питаются обрастаниями, детритом, червями, рачками, мелкими моллюсками, мотылем. Нерест проходит в открытом море. Кефаль имеет серебристую или серовато - серебристую окраску тела с более темной спиной.

8.2. Основы приспособляемости организмов и их значение для работ по акклиматизации гидробионтов

С.Н. Скадовский (1955) основой приспособляемости организмов считал обмен ве­ществ и различал два вида приспособляемости:

пассивная приспособляемость - когда изменение среды приводит к изменению уровня обмена; при этом задерживается рост и развитие организма, но он продолжает жить в течение определенного времени, после чего наступает необратимая фаза и смерть. Это и есть физиологическая адаптация - акклимация;

активная приспособляемость - когда при изменении обмена веществ орга­низм сохраняет жизнеспособность и способность к воспроизводству. Это и есть тип эколого-физиологических и биологических адаптации особей, которые лежат в основе акклиматизации.

Иными словами, при акклиматизации, у особей всегда сохраняется некоторый запас "физиологической прочности" (на базе пластичности), а при акклимации он исчерпывается.‰

Адаптивность и адаптация

Адаптивность , или приспособляемость, - это свойство целых систем (организма, популяции, вида, биоценоза) осваивать измененные условия среды, сохраняя при этом видовую специфику. Степень адаптивности ограничивается наследственной консервативностью вида.

Адаптация - это положительный для вида результат проявленных особью адаптивных свойств при ее взаимодействии с измененной средой.

Адаптации - это изменения, возникающие в результате взаимодействия особей (популяций) с измененной средой, но способствующие сохранению целостности вида. Адаптации заметнее всего проявляются в уровне протекания физиологических процес­сов, в морфологических количественных характеристиках (длина, масса, соотношение частей тела особей и т.д.) и являются основой для внутривидовой изменчивости.

На разных стадиях развития особей их экологиче­ская пластичность меняется. У карповых, окуневых и других генеративно пресновод­ных рыб наиболее важные процессы, поддерживающие численность популяций, про­текают только в пресной воде и в относительно узком температурном диапазоне. Их ранние личинки хорошо переносят соленость от 0 до 3‰, температуру 12-18°С, сла­бую щелочность и требуют высокой концентрации кормовых организмов (не менее 250-300 экз/л науплий копепод и т.д.). В силу этого личинки рыб наименее жизне­стойки.

Хорошо сформированная молодь переносит более высокую соленость (до 10-11‰), температуру до 25°С, пищевой спектр расширяется, она становится менее требовательной и к другим условиям среды, легче избегает хищников, более стойка к болезням и т.д. Поэтому она жизнеспособнее, чем личинки. Взрослые особи большинства рыб еще выносливее. Большая пластичность взрослых особей к изменению факторов внешней среды лежит в основе образования проходных и полупроходных биологических групп генеративно пресноводных рыб и позволяет морским рыбам осваивать пастбища солоноватоводных бассейнов.

Это свойство рыб, а также беспозвоночных животных, является основой для поэтапной акклиматизации.

Приспособления и изменчивость популяций в процессе акклиматизации

Адаптации особей обеспечивают только начальный этап акклиматизации (1-ю фазу). Последующие этапы (фазы) зависят от формирования популяций, их адаптации к новой среде, изменчивости и стойкости изменений, приобретенных в новых услови­ях. Чем короче биологический цикл вида, тем выше темп приспособления (или выми­рания) переселенцев в новых условиях, темп изменчивости и формирования популя­ции, а следовательно, и темп их акклиматизации и натурализации.

Например, мизиды, которые созревают на 45 сут, переселенные весной, к осени того же года образуют полноценную популяцию, состоящую из нескольких пометов интродуцированных особей и нескольких (до шести) поколений местного рождения. Влияние элиминации (гибели организмов вследствие различных абиотических и биотических факторов внешней среды) и отбор могут произойти в течение одного-двух лет.

И наоборот, формирование популяции длинноцикловых видов протекает мед­ленно, их адаптации даже в онтогенезе формируются очень медленно, а изменчивость популяционного характера проявляется через ряд поколений. У белуги, например, не ранее чем через 20-40 лет. В связи с этим процесс акклиматизации можно считать за­вершенным только при регулярном размножении особей новой популяции, особенно если она благополучно перенесла крайние отклонения в среде обитания.

При увеличении численности особей от повторных нерестов или последующих поколений начинает сказываться и постепенно усиливается действие биотического окружения: появляются враги, конкуренты, заболевания и в первую очередь уничтожаются ослабленные или неприспособленные особи. В результате из поколения в поколение отбираются жизнеспособные особи и, следовательно, при формировании новой популяции вступает в действие естественный отбор, который и является ведущей силой, направляющей процессы адаптации и изменчивости у акклиматизанта.

Под давлением среды и отбора изменения, возникающие у переселенных особей и их потомства, постепенно усиливаются и становятся нормой физиологических процессов, а также нормой морфологического статуса особей. Возникают и закрепляются в ряде поколений морфофизиологические отклонения, способствующие приспособлению и выживанию новой популяции.

Адаптации и изменчивость новой популяции могут привести к повышению интенсивности физиологических процессов, что способствует ускорению темпов роста и созревания, увеличению упитанности особей. Популяция процветает не только в зоологическом, но и в промысловом отношении. Примером подобного явления могут служить сиги в уральских озерах, оз.Севан и др. Улучшение промысловых качеств происходит в результате действия благоприятных температуры, солености, снижения зараженности, появления новых кормовых объектов или их обилия.

В других случаях морфофизиологических изменений у переселенцев не наблю­дается, и популяция формируется по типу исходной. Это свидетельствует об отсутст­вии или незначительном отличии физико-химических и биотических условий в засе­ляемом и материнском водоемах.

В третьих случаях наблюдается снижение интенсивности физиологических процессов или их перенапряжение, в результате чего уменьшаются темпы развития и роста, снижается или чрезмерно увеличивается плодовитость, что приводит к измель­чению особей, ухудшению их упитанности или уменьшению численности и другим неблагоприятным последствиям. Такие популяции нельзя считать процветающими, и они часто теряют промысловое значение. Подобные изменения возникают при пере­селении рыб и беспозвоночных в сублетальные условия водной среды (температура, соленость, газовый режим и др.), а также водоемы, перегруженные конкурентами и не обеспечивающие нормальное питание растущей популяции.

Для периода формирования популяции переселенных рыб и других организмов характерно появление новых черт в их биологии. Под влиянием биотических отношений часто изменяется характер питания у переселенцев. Особенно легко переходят на питание другими кормами взрослые особи. Например, сиги-планктофаги при переселении в о.Севан перешли на донное питание – на потребление гаммарид, что привело к увеличению скорости роста и упитанности рыб. Изменяется характер миграций – проходные рыбы становятся полупроходными (рыбец) или туводными (лещ), сдвигается время нереста (лососи, лещ, кефаль) и места нереста (кефаль Каспия).

Увидев это удивительное животное, всякий слабонервный вздрогнет от ужаса и неожиданности - ведь в мире нет никого интересней и, в то же время, ужасней, чем кокосовый краб. Во всяком случае, среди членистоногих - ведь он по праву считается самым крупным их представителем.

У кокосового краба есть много других «имен»: например, краб-воришка или пальмовый вор - ведь это странное животное и впрямь ворует свою добычу. Путешественники прошлых веков, которые побывали на островах, раскинувшихся на Западе Тихого океана и в Индийском океане, рассказывают о том, что кокосовый краб скрывается от любопытных глаз в густой зелени пальм для того, чтобы потом внезапно схватить свою добычу, лежащую прямо под деревом или неподалеку от него.

Кокосовый краб (лат. Birgus latro) на самом деле крабом вовсе не является, несмотря на разительное сходство с упомянутым в названии членистоногим родственником. Это сухопутный рак-отшельник, принадлежащий виду десятиногих раков.

Строго говоря, назвать пальмового вора сухопутным животным тоже можно с натяжкой, поскольку часть его жизни проходит в морской стихии, и даже на свет крохотные рачки появляются в толще воды. Новорожденные малыши с беззащитной мягкой брюшной полостью деловито ползают по дну водоема в поисках надежного домика, которым может послужить и ореховая скорлупка, и опустевшая раковина моллюска.

В «детстве» birgus latro не слишком отличается от рака-отшельника: он таскает за собой свою раковину и почти все время проводит в воде. Но выйдя однажды из личиночного состояния и покинув воду, он уже не способен туда вернуться, а в какой-то момент и носить за собой раковину-домик. В отличие от брюшек раков-отшельников его брюшко не является ахиллесовой пятой и постепенно твердеет, а хвост сворачивается под туловищем, защищая тело от порезов. Благодаря особенным легким он начинает дышать вне воды.

По правде говоря, в большинстве легенд отмечалась именно эта его особенность — первые европейцы, прибывшие на острова, описывали кокосовых крабов как прячущихся в листве деревьев существ с длиннющими клешнями, которые неожиданно протягивались до самой земли и захватывали добычу, вплоть до овец и коз. Ученые подтвердили, что birgus latro обладает большой силой и может поднимать до 30 кг веса. Однако они выяснили, что свои способности краб использует для того, чтобы перетаскивать с места на место груз, предпочитая питаться мертвыми животными, крабами и упавшими фруктами.

За счет чего ракам удается одинаково комфортно существовать и в воде, и на суше? Оказывается, мудрая природа снабдила их сразу двумя инструментами дыхания: легкими, вентилируемыми воздухом на поверхности земли, и жабрами, позволяющими дышать под водой. Вот только со временем второй орган утрачивает свои функции, и пальмовым воришкам приходится полностью переходить на наземный образ жизни.

Желающим повстречать такое чудо пришлось бы отправиться в тропики - кокосовые крабы водятся на островах Индийского океана и на некоторых западных тихоокеанских островах. Увидеть их при свете дня непросто: пальмовые воры ведут ночной образ жизни, а в солнечное время скрываются в расщелинах скал или в песчаных норках, выстланных волокнами кокосовых орехов - это помогает сохранить требуемый уровень влажности в жилище.

И хоть версия о том, что своими передними клешнями рак способен расколоть кокосовый орех, с треском провалилась, его конечности, тем не менее, достаточно развиты для того, чтобы проворно взобраться по стволу пальмы или откусить человеку фалангу пальца. А к кокосовым орехам рак действительно неравнодушен: питательная мякоть - главное блюдо в его меню, которому он и обязан своим «кокосовым» названием.

Иногда рацион раков обогащается плодами панданов, а по некоторым источникам, пальмовым ворам случается поедать и себе подобных. Голодный рак безошибочно находит ближайший «ресторан»: внутренним навигатором служит прекрасное обоняние, которое и выводит его на источник пищи, даже если он находится за много километров.

Что касается «воровского статуса» рака, то в этом повинно его неудержимое стремление утянуть в свою норку всякую всячину из разряда той, что плохо лежит - съедобную и не очень.

Мясо кокосового краба не только числится среди деликатесов, но и относится к афродизиакам, поэтому на этих членистоногих ведется активная охота. Чтобы не допустить их полного исчезновения, в некоторых странах установлены жесткие ограничения на отлов кокосовых крабов.

Тело кокосового краба, как и у всех десятиногих, разделено на переднюю часть (головогрудь), на которой имеется 10 ног, и живот. Передняя, самая крупная пара ног имеет большие клешни (когти), причем левая клешня намного крупнее правой. Следующие две пары, как и у других отшельников, большие, мощные с острыми концами, используются кокосовыми крабами для путешествия по вертикальным или наклонным поверхностям. Четвертая пара ног значительно меньше первых трех, что позволяет молодым кокосовым крабам селиться в раковинах моллюсков или скорлупе кокосового ореха, осуществлять защиту. Взрослые особи используют эту пару для прогулок и альпинизма. Последняя, очень маленькая пара, которая обычно прячется внутри панциря, используется самками для ухода за яйцами, а самцами — для спаривания.

За исключением стадии личинки, кокосовые крабы не умеют плавать, и они непременно утонут, если пробудут в воде больше часа. Для дыхания они используют специальный орган, называемый жаберные легкие. Этот орган может быть интерпретирован, как стадия развития между жабрами и легкими, и является одним из наиболее важных адаптаций кокосового краба к среде обитания. Жаберные легкие содержат ткани, аналогичные тем, которые имеются в жабрах, но подходят для поглощения кислорода из воздуха, а не из воды.

Кокосовый краб имеет хорошо развитое чувство обоняния, которое он использует, для поиска пищи. Как и большинство крабов, живущих в воде, у них есть специализированные органы, расположенные на антеннах, которые определяют концентрацию и направление запаха.

В течении дня эти членистоногие отсиживаются в норах или скальных расщелинах, которые выстилают кокосовыми волокнами или листвой, что бы увеличить влажность в жилище. Во время отдыха в своей норе, кокосовый краб закрывает вход одной клешней, чтобы сохранить влажный микроклимат в норе, который необходим для его органов дыхания.

Как подсказывает само название, этот краб питается кокосами, и на самом деле в состоянии подняться на кокосовую пальму, на высоту до 6 метров, где мощными клешнями отщипывает кокосы, если они еще не доступны на земле. Если упавший кокос не раскалывается при падении, краб в течении недели, а то и двух будет его потрошить, пока не доберется до сочной мякоти ореха. Если эта муторная работенка надоедает крабу, он поднимает кокос на дерево и кидает его вниз, дабы облегчить себе работу. Спускаясь обратно на землю, они иногда падают, но без ущерба для здоровья могут перенести падение с высоты 4, 5 метров. Не откажется кокосовый краб и от других фруктов, новорожденных черепах и падали. Они так же были замечены за ловлей и поеданием полинезийских крыс.

Другое свое название — пальмовый вор, он получил за любовь ко всему блестящему. Если на пути краба попадется ложка, вилка, или другой блестящий предмет, будьте уверены, он непременно попытается утащить его в свою норку.

С начала июня по конец августа у пальмовых воришек начинается период размножения. Процесс ухаживания длится долго и нудно, а вот само спаривание происходит довольно быстро. Оплодотворенные яйца самка носит в течении нескольких месяцев на нижней стороне живота. Когда яйца готовы к вылуплению, самка спускается к берегу моря во время прилива и выпускает личинок в воду. В течении следующих трех - четырех недель, плавающие в воде личинки проходят несколько этапов развития. Через 25 - 30 дней, уже маленькие крабики опускаются на дно, селятся в раковины брюхоногих моллюсков, и готовятся мигрировать на землю. В это время малыши иногда посещают сушу, и постепенно теряя возможность дышать под водой, окончательно перебираются в основную среду обитания. Кокосовые крабы достигают половой зрелости примерно через пять лет после вылупления, но достигают своего максимального размера только к 40 годам.

Пальмовые воришки обитают в тропиках, на островах Индийского и западной части Тихого океанов. Остров Рождества в Индийском океане имеет самую большую плотность населения кокосовых крабов в мире. Мясо пальмовых воришек считается деликатесом и афродизиаком, интенсивная охота угрожает выживанию вида в некоторых районах Юго-Восточной Азии и островов Тихого океана.

Шведские и австралийские ученые подтвердили правдивость всех рассказов о кокосовых крабах. Так, жители тихоокеанских островов утверждали, что те за несколько километров могут почуять запах, например, мяса или спелых фруктов. И действительно, специальные приманки, подложенные исследователями, немедленно привлекли внимание крабов-воришек, которые тем не менее побрезговали обычными кусочками хлеба, на которые падки обычные крабы.

Функция дворника-это, конечно, неплохо и полезно, однако, поскольку birgus latro существо преимущественно ночное и не очень-то дружелюбное, наткнувшись на него, местные жители особого восторга не испытывают. Есть, однако, и те, кто ищет с ним встречи: краб — известное лакомство, а его мясо считается афродизиаком. Уменьшение его численности вынудило местные власти установить лимит на отлов birgus latro. На Папуа- Новой Гвинее запрещено включать его в ресторанные меню, на острове Сайпан — отлавливать крабов с панцирем менее 3,5 см, а также с июня по сентябрь, в период размножения.

На внутренней поверхности стенок жаберных полостей у этого сухопутного потомка раков-отшельников развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Это — настоящие легкие, позволяющие использовать кислород заполняющего жаберные полости воздуха. Легкие вентилируются благодаря движениям скафогнатита, а также вследствие способности животных время от времени приподнимать и опускать карапакс, для чего служат специальные мышцы.

Замечательно, что при этом сохраняются и жабры, правда, относительно малых размеров. Удаление жабр нисколько не вредило дыханию; с другой стороны, рак полностью потерял способность дышать в воде. Погруженный в воду пальмовый вор погибал через 4 ч. Остаточные жабры, по-видимому, не функционируют. Пальмовый вор выкапывает в почве неглубокие норы, которые выстилает волокнами кокосовых орехов. Чарльз Дарвин рассказывает, что туземцы на некоторых островах выбирают из нор пальмового вора эти волокна, нужные им в их немудреном хозяйстве. Иногда пальмовый вор довольствуется естественными убежищами — расщелинами в скалах, полостями в осушенных коралловых рифах, но и в таких случаях использует для их обкладки растительный материал, сохраняющий в жилье повышенную влажность.

Он же наземный, индиго, патриот и трехцветный, по праву считается самым крупным, ярким и эффектным среди своих сородичей. В природе крабы-патриоты населяют песчаное побережье Тихого океана в Индо-Пацифике. Здесь они селятся в глубоких норах, которые сами выкапывают. В поисках пропитания этот краб может удалиться от берега, за что его и называют наземным. Для размножения ему требуется соленая океанская вода. В неволе он не дает потомства, все имеющиеся в продаже экземпляры выловлены в дикой природе.

Описание

Многоцветье окраса этого членистоногого оправдывает его название. Цвет спинки – от ярко-синего до густо-фиолетового. Конечности равномерного буро-оранжевого цвета. На клешнях варьируются сочетания бурого и красного, на местах сочленения доминирует красный цвет, внешняя сторона клешней более бледная. Брюшко, как правило, белое, но встречаются экземпляры с бледно-розовым или голубоватым оттенком. Диаметр его панциря достигает 20 см. Поэтому для него рекомендуется сразу приобретать большой акватеррариум из расчета не меньше 0,5 кв.м на одну особь. Еще просторнее должен быть резервуар для пары индиго – длиной минимум 1 м.

Характер и поведение. В этом красивом создании живет ярко выраженный дух соперничества, который заставляет его бороться с сородичами сначала за территорию, потом за пищу. Причем это в равной мере относится и к самцам, и к самкам. Если никто из соперников не уступает, начинается сражение, как правило, достаточно безобидное. Наблюдать за радужным крабом очень занимательно, при всей задиристости он склонен к игривости. Но поведение зависит от его настроения, которое крайне изменчиво.

Лучше всего приобрести специальный акватеррариум. В нем надо оборудовать много искусственных укрытий – гротов, черепков, амфор и т.п. Здесь крабы будут отсиживаться весь период линьки. Чем моложе особь, тем чаще происходит линька – от одного раза в декаду у молодняка до 1 раза в 2 года у взрослых. Живут радужные крабы до 8-10 лет.

Отметка воды должна быть не более 15 см. Необходимо позаботиться о создании нескольких островков суши над поверхностью: камни, декорации. Желательно наличие водорослей, особенно плавающих.

Для грунта подойдут цеолит, коралловая и туфовая крошка, гранитный гравий, мелкие камешки. Частички не должны быть меньше 3-5 мм. Если вы хотите обойтись без грунта, необходима мощная система биофильтрации.

К чистоте воды требования очень высокие, замену надо проводить часто. Недопустимо содержание в ней хлора, аммиака и нитратов. Жесткость должна превышать 10 GH. Необходимые условия – искусственный проток, установленный аэратор и . Температуру воды поддерживайте в пределах 25-27°С.

Адаптация краба должна проходить в воде с добавлением морской соли. Подсаливать воду рекомендуется и в период линьки.

Кормление

В природе крабы — падальщики, но это не значит, что их можно кормить всем подряд. В его меню следует ввести специализированные корма, в частности, гаммарус, кормовых насекомых (мотыля, сверчка), мучных червей, корм для рыб и др. Можно кормить краба кусочками говяжьей и куриной печени, рыбы размороженными кальмарами и мидиями. Он охотно полакомится овощами и фруктами (например, брюссельская капуста, морковь, тыква, банан, груша, яблоко). Подойдут листья одуванчика, салата, шпината. Рекомендована смесь глицерофосфата кальция с крапивой и красным сладким перцем. Важное замечание: пищу надо не бросать в воду, а выкладывать на островки суши.