План:
1 Экологическое определение популяции
2 Пространственная, половая и возрастная характеристика популяций
3 Колебания численности популяций и динамика популяций различных климатических зон
1 Хван Т.А. «Основы экологии» серия «Среднее профессиональное образование», Ростов н\д: Феникс», 2003-256стр.
2 Криксунов Е.А. «Экология»10-11классы; Учебник для общеобразовательных учебных заведений, 4-е издание; Дрофа, 2000-256стр. стр. 61-89
1 Популяция- группа особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать своё существование в данном местообитании.
Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами.
Основные свойства популяций:
1 самовоспроизводство
2 изменчивость
3 взаимодействие с популяциями других видов
4 функционирование
Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общее численность организмов в популяции.
Для измерения обилия популяций используют много различных методов:
1 полный учёт обилия популяций (крупные особи)
2 метод пробных площадок
3 методы мечения и повторного отлова
4 методы без взятия проб (неподвижные организмы)
Наилучшим показателем, который можно использовать для измерения популяционного обилия, является плотность.
Плотность популяции - численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объёма жизненного пространства. Примером плотности популяции может быть: 500деревьев на 1га. леса; 5млн. экз. хлореммы на 1 м3 воды.
Мерой обилия могут являться и показатели, отнесённые не к единице пространства, а к единице времени, например: число птиц, отмеченных в течении года, или количество рыб, выловленных за сутки-это относительные показатели - индексы численности.
2 Важнейшие демографические характеристики популяций:
Описание полового и возрастного состава популяции называют демографией («демос» - народ, население, «графо» - пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разног пола и возраста. Соотношение половых и возрастных групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяций и является важной характеристикой ее структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла – типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые – наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т.п. У всех видов в ходе развития особей есть боле уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным структурам, чем взрослые сформировавшиеся организмы.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяции, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом – бескрылыми неполовозрелыми особями, затем – крылатыми формами, а глубокой осенью – только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи.
Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.
Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статически и динамические.
Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями. В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не обеспечивает способности к воспроизведению, репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти возраста по длительности приблизительно одинаковы. Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в просторах, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяции может дать взрыв численности (саранча, грызуны). В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строении и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки - кровью жертв.
Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб. Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отнести к статистическим показателям популяции, определят многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой её структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций - главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.
Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве. Изредка в природе встречаются почти равномерное упорядоченное распределение особей не на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространстве, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существует два крайних варианта неравномерного размещения членов популяций:
1) чётко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках);
2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В тоже время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы
В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.
Объективные методы
К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.
Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.
1. Плотность популяции (обилие) . Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.
2. Частота встречаемости . Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения.
3. Покрытие . Эта величина показывает, какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.
Непосредственное наблюдение . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как олени, дикие пони, львы, птицы и летучие мыши.
Фотографирование . Прямым подсчетом особей на фотоснимках, сделанных с самолета, можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах. Можно также использовать «фотоловушки», которые устанавливают вдоль звериных троп; затвор фотоаппарата спускается автоматически при прерывании контуром животного светового луча, идущего к управляющему фотоэлементу.
Метод изъятия . Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.
Метод отлова-выпуска . Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что поплись впервые.
В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.
Объективные методы
К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.
Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.
1. Плотность популяции (обилие). Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.
2. Частота встречаемости. Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения (случайное, равномерное, пятнистое).
3. Покрытие . Эта величина показывает какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.
Непосредственное наблюдение (подсчёт) . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как лоси, птицы и летучие мыши.
Метод изъятия. Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.
Метод отлова - выпуска. Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что попались впервые. Размер популяции рассчитывают по формуле:
Оценочный размер популяции =(Объем меченой выборки) х (Объем второй выборки)/Число меченых особей во второй выборке
Такой оценочный размер популяции называется индексом Линкольна. Точность его зависит от ряда перечисленных ниже допущений:
1. Организмы в популяции случайным образом «перемешиваются». Это не всегда верно, поскольку популяция бывает разбита на группы, и в разные сроки отлова исследователю могут попадаться разные группы.
2. Между сроками отловов прошло достаточно времени для случайного «перемешивания». Чем менее подвижен вид, тем этот период больше.
3. Метод применим только к оседлой популяции, занимающей ограниченное пространство.
4. Организмы равномерно распределены по изучаемой площади.
5. Изменения численности популяции, связанные с миграциями отдельных особей, рождаемостью и смертностью, пренебрежимо малы.
6. Мечение не изменяет подвижности организмов и не влияет на их выживаемость (например, на их уязвимость для хищников).
Субъективные методы
Эти методы основаны не на измерениях и подсчетах, а на глазомере наблюдателя. Например, можно использовать следующую шкалу оценки обилия:
Цифры тут соответствуют примерному диапазону процентного покрытия учетного квадрата, но оно не измеряется, а только прикидывается на глаз. Очевидно, что даже при хорошем глазомере получаемые результаты сравнивать трудно: «обильный» вид может покрывать и 51 и более 90% площади и т. п. Кроме того, мелкие формы даже при высокой численности не дадут большого проективного покрытия и окажутся менее «обильными», чем крупные, но представленные в гораздо меньшем числе.
Приложение 7.
Похожая информация.
Изучение продуктивности в узком смысле сводиться к расчету продукционных показателей по комплексу исходных данных или к прямому их измерению.
При разработке конкретных вариантов продукционных расчетов большое значение приобретают следующие вопросы:
· Наличие исходных показателей по данной популяции
· Продукционные показатели, подлежащие оценке
· Необходимая степень точности оценок.
К основным способам расчета продукции относятся: 1) метод Бойсен-Иенсена; 2) физиологический способ;
Метод Бойсен-Иенсена
К данному методу относятся расчеты продукции, когда она оценивается как изменение наличной биомассы (B 2 – B 1) плюс элиминированная биомасса (B e). Расчет производится по уравнению: P t = B 2 – B 1 + B e . Для расчета продукции по этой схеме необходимы следующие исходные данные:
1) начальная биомасса;
2) конечная биомасса;
3) биомасса, элиминированная за рассматриваемый период.
В тех случаях, когда элиминацией биомассы можно пренебречь, продукция равна изменению наличной биомассы. Этот метод дает возможность определения интегральной продукции за длительные отрезки времени.
Впервые метод был использован Бойсен-Иенсеном в 1910-1917 гг. для расчета продукции видовых популяций массовых донных беспозвоночных (мелких двустворчатых моллюсков и полихет – как кормовой базы камбалы и угря) в двух бухтах Лим-фьорда (Дания). Биомасса в начале и конце года, а также новое пополнение учитывались им непосредственно по дночерпательным пробам. Продукция (прирост биомассы) определялась по сумме потребления и остатка биомассы в конце года за вычетом начальной биомассы:
Р = В е + В 2 – В 1
За величину потребления (В е) принималась разность между начальной (N 1) и конечной (N 2) численностями, умноженная на среднее арифметическое из начального (B 1 /N 1) и конечного (B 2 /N 2) средних индивидуальных весов рассматриваемой группы животных, т.е:
B e = (N 1 – N 2) ( + ) = ½ (W 2 + W 1) (N 1 – N 2)
Прирост биомассы за период (t 1 , t 2) определяется как
B 2 - B 1 = N 2 W 2 – N 1 W 1
Тогда исходное уравнение можно привести к виду
P= 1/2 (W 2 – W 1) (N 1 + N 2) = (W 2 – W 1) Ñ
Этим способом рассчитывается продукция популяций без постоянного пополнения. Как правило, для моноцикличных видов, у которого все особи популяции принадлежат к одному возрастному (годовому) классу.
· Перед определением продукции изучить распределение популяции исследуемого вида в водоеме, признаки, позволяющие различать отдельные стадии развития, и возрастную структуру популяции.
· Чем короче жизненный цикл животного, тем чаще надо брать пробы, чтобы иметь возможность проследить за изменениями популяции. Считают, что для видов с годичным циклом хорошие результаты дают ежемесячные наблюдения.
· Во всех случаях нужно, чтобы материал состоял из такого количества проб, которое достаточно для определения ошибки величин численности и биомассы отдельных стадий и других исходных величин.
Физиологический способ
Впервые этот метод был предложен Г. Кларком и основан на балансовом равенстве. Продукция оценивается как разность между скоростью ассимиляции пищи популяцией и скоростью трат на обмен. Этот способ почти не используется для расчетов, поскольку определить скорость суммарной ассимиляции пищи в популяции трудно.
Продукция может быть определенная если известна интенсивность дыхания и коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К 2).
Преимущество данного метода состоит в том, что когда для определенной популяции известны траты на обмен (дыхание) и величина К 2 , то интенсивность продуцирования данной популяции может быть приближенно определена, если известны только численность (N) и индивидуальный вес (WW) животных отдельных возрастов, составляющих популяцию. При этом траты на обмен находят из зависимости
Тогда, зная что К 2 = продукцию можно найти по формуле
Ограничения. В большинстве случаев рост животных описывается кривой близкой к параболе. В этом случае коэффициент использования усвоенной пищи на рост (К 2) постоянен. При любом другом типе роста этим методом воспользоваться нельзя, т.к. К 2 ≠ const. По данным литературы величина К 2 лежит в пределах 0,6>К 2 >0,2, а его среднее значение для естественных популяций за вегетационный сезон может быть принято близким к 0,3.
Таким образом, величина продукции составит в среднем 1/3 величины интенсивности дыхания, т.е. энергии, рассеиваемой животными в процессе обмена.
Определение продукции по росту особей и возрастной структуре популяции
К этой схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных по росту особей и возрастной структуре популяции. Она получила наибольшее применение А.С. Константинов (1960) предложил считать продукцию по скорости прироста массы у всех особей популяции, В более поздних исследованиях учтена также продукция за счет размножения, Продукция рассчитывается по уравнению Р = Р 1 + Р 2 . Конкретные варианты многочисленны, они отражают различные способы оценки индивидуальных приростов.
Исходные данные:
1) прирост массы особей разного возраста;
2) возрастная структура популяции;
3) масса отражденного потомства (если она не учтена как часть прироста массы самок);
4) средняя биомасса популяции.
Определение продукции по динамике численности популяции
В основе расчета лежат данные по динамике численности популяции. Во избежание анализа роста и возрастной структуры всем особям приписывают некоторую среднюю массу. Тогда продукция определяется по скорости размножения.
Исходные данные:
1) скорость размножения;
2) средняя численность популяции;
3) средняя масса особи.
В состав популяции входят особи разного возраста, с разной скоростью роста, которая закономерно зависит от возраста. Относительный (удельный) прирост обычно снижается от начальных стадий развития к последующим. Абсолютный прирост, который представляет собой произведение удельного прироста на вес особи, на ранних стадиях возрастает, достигает максимума на некоторой средней стадии развития и затем на последующих стадиях снижается. Поэтому для определения продукции надо знать, во-первых, как для данного объекта и условий абсолютный прирост зависит от возраста и, во-вторых, возрастной состав популяции, т.е. численность отдельных возрастов.
Эти данные определяются опытным путем и сводятся в соответствующие таблицы, на основе которых строится итоговый график: на оси ординат откладывается абсолютный прирост животных по каждой возрастной группе в зависимости от ее численности. Величина суточной продукции каждого возраста равна произведению среднесуточного абсолютного прироста особей данного возраста на их численность. По величинам этих произведений строиться кривая продукции возрастов популяции. Площадь, ограниченная кривой (т.е. интеграл кривой), дает среднесуточную продукцию всей популяции данного вида за счет роста животных.
Радиоуглеродный метод
Был использован для определения продукции зоопланктона. Фактически это тот же метод, используемый при определении первичной продукции, только с учетом пелагических беспозвоночных.
Как известно, при определении первичной продукции радиоуглеродным методом количество ОВ, вновь образованного в процессе фотосинтеза (С ф ), рассчитывается по формуле
С ф = r
где C k - содержание углерода углекислоты и бикарбоната; R - радиоактивность внесенного в склянку изотопа; r - радиоактивность фитопланктона, приобретенная за время опыта.
Если в экспериментальном сосуде вместе с фитопланктоном находится и питающийся им зоопланктон, то, потребляя продуцируемое фитопланктоном вещество, зоопланктон приобретает радиоактивность r 1 . Тогда аналогично выше приведенному уравнению вновь образованное за счет фитопланктона вещество зоопланктона (С а ) может быть определено из уравнения
С а = r 1
Поскольку к началу опыта в экспериментальном сосуде уже имелся фитопланктон с биомассой В , потенциальная пища зоопланктона равна сумме (С ф + В ).Следовательно от величины В за время опыта усваивается такая же часть наличной пищи, как и от Сф, равная в обоих случаях r 1 . /r . Это позволяет определить общее приращение ОВ зоопланктоном, т.е. его продукцию (С а ) по формуле
С а = (С ф + В )
Ограничения . Значение радиоуглеродного метода ограничено тем, что с его помощью можно получить только общий прирост зоопланктона, точнее то количество усвоенной и использованной на рост пищи, которое остается в составе зоопланктона к концу опыта, и нельзя получить продукцию отдельных видовых популяций.
Использование «универсальных» уравнений
Классическая трактовка термина "продукция" относится к популяционному уровню организации организмов и означает суммарный прирост особей за определенный промежуток времени (как выживших, так и элиминированных), включая прирост за счет увеличения массы тела, образования генеративных продуктов, экзувиев и жидких метаболитов. Позднее было предложено использовать термин "продукция" для особи, подчеркивая существующие различия между продукцией (Р) и скоростью прироста массы (Δw). При определении продукции для активно растущей популяции с большим удельным весом быстрорастущей молоди, как это имеет место у водных беспозвоночных, расхождение между Р и Δw особенно мало. Наконец различия между Р и Δw могут быть вообще сведены до минимума в расчетах суточной удельной продукции, когда можно не учитывать образование половых продуктов, секрецию желез, отчуждение покровных элементов.
Таким образом, для оценки продукции беспозвоночных, отличающихся по массе и продолжительности периода роста, использовалась удельная суточная скорость роста и данные по средней численности особей, либо их отдельных возрастных стадий. На уровне популяции средневзвешенная величина суточных удельных весовых приростов всех ее особей соответствует суточной удельной продукции - С w . При определении удельной продукции на уровне популяций можно руководствоваться двумя основополагающими принципами:
1) зависимостью продукции от видовой принадлежности;
2) ее зависимостью от размерной структуры.
Отмечая факт существования обобщенных зависимостей для гидробионтов Мирового океана, рядом авторов была сделана попытка получить "универсальные" уравнение для расчета продукции в зависимости от массы тела.
Существенные отличия расчетов продукции по "универсальному" уравнению для планктонных организмов связаны с тем, что последнее отражает предельную скорость роста, редко достигаемую в природных условиях. Интересно отметить, что графики сравниваемых прогностических уравнений пересекаются в одной точке, соответствующей энергоемкости 0,1 Дж и удельной продукции 0,055 сут -1 .
Данная область значений продукции соответствует зоне перехода от мезозоопланктона к макрозообентосу. Принимая во внимание значение среднестатистической сырой массы черноморских гидробионтов и их удельную калорийность, можно заключить, что, в целом функциональная активность мейобентоса и зоопланктона близки по величине, превышая по удельной продукции значительно более крупных донных беспозвоночных в 10-15 раз.
Выведенное «универсальное» уравнение для расчета удельной продукции черноморских гидробионтов было получено на основе измерения скорости роста модельных видов на всех стадиях жизненного цикла. Эта методика обеспечила минимальную погрешность определений, не превысившую двукратного уровня, при этом в среднем отмечалось занижение расчетной величины продукции в 60-65%случаях. Таким образом, для балансовых расчетов следует использовать данные прямых определений продукции. В тех же случаях, когда такие данные отсутствуют, либо для получения обобщенных оценок величины "Р" может быть рекомендовано уравнение вида:
P Q = 0,032 · Q -0,235
Q= 1,612·WW 0,025 – планктонные беспозвоночные Черного моря
Q= 28,622·DW – планктонные беспозвоночные Черного моря
Q= 5,60∙DW – бентосные беспозвоночные Черного моря
где P Q – удельная продукция, сут -1 ; Q – энергетический эквивалент массы тела гидробионтов, Дж∙экз -1 ; DW- сухая масса, мг·экз -1 ; WW - общая сырая масса, мг.
Продукция биоценозов
С позиции продукционной гидробиологии биоценоз можно определить как систему, состоящую из популяций животных разных видов, локализованную во времени и в пространстве и характеризующуюся некоторой внутренней структурой и взаимосвязями между популяциями входящих в нее видов, среди которых наиболее значимы трофические.
В состав биоценозов входят популяции животных разных видов, которые в наиболее простом случае подразделяются на два трофических уровня: нехищных и хищных животных.
Часть энергии ассимилированной хищниками пищи рассеивается в процессе метаболизма. Согласно общему определению продукции, продукция биоценоза (P b ) может быть представлена как разность между продукцией нехищных животных, выраженной в единицах энергии, и энергией, рассеиваемой хищниками в процессе обмена:
P b = P f + P p - A p
где P f – продукция нехищных животных, P p - продукция хищников, A p - ассимилированная хищниками пища. Приняв во внимание, что A p = P p + R p , где R p – траты хищных животных на обмен, получаем
P b = P f - R p
Приведенные соотношения справедливы и для количества веществ, продуцированных за длительный период времени.
В более узком смысле продукцию биоценоза животных рассматривают при определении продукции биомассы конкретных видов, доступной для непосредственного потребления хищниками, не входящими в состав данного сообщества, например рыбами. Тогда
P b = P f + P p - С p
где С p – рацион хищников, входящих в состав биоценоза.
Последнее равенство широко применяется на практике при оценке кормовой базы для рыб в водоемах. Рассчитанную таким образом продукцию часто называют чистой или реальной продукцией биоценозов или сообществ животных.
В озерах и водохранилищах умеренных широт продукция (кДж/м 2), создаваемая донным населением за вегетационный сезон, непосредственно зависит от средней за этот период биомассы животных (кДж/м 2):
P b = (2,198 ± 0,496) В
Из уравнения следует, что продукция сообщества бентоса за вегетационный сезон прямо пропорциональна их средней биомассе за это же время и превышает ее примерно в 2,2 раза, т.е. Р/В-коэффициент за этот период для разных водоемов может быть принят равным 2,2. Приняв среднюю продолжительность сезона равной примерно 150 сут, получаем среднее значение удельной продукции – 0,015 сут -1 .
С помощью этого уравнения может быть ориентировочно рассчитана продукция биоценозов или сообществ животных планктона и бентоса, по данным об удельной продукции и средней биомассе. Следует подчеркнуть, что такого рода определения продукции биоценозов или сообществ животных используются для расчета баланса энергии в водоемах за вегетационный сезон или год.
2.2. Методы определения общей численности популяций
Необходимость определения общей численности популяций возникает не часто. Исключение составляют случаи, когда необходимо выяснить, например, общую численность ли поголовье видов, важных с хозяйственной точки зрения. Подобные оценки важны также при определении общей численности видов, находящихся под угрозой исчезновения , например, животных занесенных в Красную книгу. Еще одна область применения таких подсчетов – это выяснение количества тех или иных видов в национальных парках, зоопарках, заповедниках и т. д.
Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной территории . Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т. д. Для определения численности подобных видов часто используют фотографирование , которое исследователь выполняет с самолета или вертолета . Впоследствии по фотографиям можно легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских копытных в африканском национальном парке «Серенгети».
Для оценки общей численности относительно крупных и подвижных животных часто используется метод мечения с последующим отловом ( capture- recapture method ) . Этот метод был предложен известным гидробиологом – Петерсеном. Его суть в том, что животных ловят, определенным образом метят и выпускают обратно в природу, туда, где они были пойманы. Через некоторое время производят новый облов, и по доле, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность популяции:
М – количество особей, меченых в первой выборке;
С – количество особей, отловленных во второй раз;
R – количество меченых особей во второй выборке.
Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:
Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение нескольких условий :
1) Популяция является закрытой. Т. е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и эмиграции особей.
2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из популяции, т. е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или малоактивных (слишком активных) животных.
3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с остальной частью популяции.
4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей.
5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей.
6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения.
Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб, обитающих в замкнутых водоемах . Иногда он оказывается единственно возможным для таких целей.
Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных. Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно элиминируются особи с определенным признаком , отсутствующим у другой части этой популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу, принято обозначать как организмы х-типа и у-типа . Чтобы разобраться с методом Келкера, рассмотрим гипотетическую популяцию, в которой преимущественно отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты будет определяться следующим образом:
(S) Введем следующие обозначения:
N1 – общая численность популяции до охоты;
N2 – общая численность популяции после охоты;
Х1 и Х2 – число самцов в популяции до и после охоты;
Y1 и Y2 – число самок в популяции до и после охоты;
р1 = Х1/ N1 – доля самцов в популяции до охоты;
р2 = Х2/ N2 – доля самок в популяции до охоты;
Rx = X2 - X1 – изменение численности самцов за период проведение охоты;
Ry = Y2 - Y1 – изменение численности самок за период проведение охоты;
R = Rx - Ry – изменение общей численности популяции.
С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно записать так:
Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до проведения охоты.
Находим необходимые параметры:
При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:
Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями, используемыми в промысловых целях . Для таких популяций характерно изъятие значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием . В качестве промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода, отлов организмов вдоль одной трансекты и т. д. Применение метода требует соблюдение следующих трех условий:
1) Популяция является закрытой.
2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;
3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.
Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется одно и то же промысловое усилие.
Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus ) в течение 12 недель. Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где проводился отлов . В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно промысловое усилие. Наконец, в пятом столбце приведены данные о т. н. аккумулированном или суммарном улове . Каждая ячейка этого столбца получается путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением аккумулированного улова в предыдущую неделю.
Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уло вы, а по оси ординат – уловы в расчете на одно промысловое усилие . Получают ряд точек, которые приблизительно выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей численности популяции.
2.3. Методы оценки плотности популяций
Как мы уже выяснили, плотность популяции – это число особей в расчете на единицу пространства или объема.
Метод квадратов . Суть его заключается в том, что при помощи рамки определенного размера и формы как бы «вырезается» часть пространства, на/в котором обитают особи изучаемой популяции. Именно таким подходом определяется название метода. Однако данный подход настолько широко и давно используется в экологии, что название «квадрат» сегодня превратилось в своего рода сленг. Квадратом называют практически любое соответствующее орудие для учета организмов – от всевозможных рамок округлой и прямоугольной формы, до батометров , которые доносят на поверхность определенный объем воды, и планктонных сетей , которые также облавливают определенный объем воды. Метод требует соблюдения только двух простых условий: 1) точное знание облавливаемой площади или объема ; 2) организмы должны быть относительно неподвижны в момент их подсчета .
До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать ? 2) Какая форма «квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований ? Дать ответ на эти, казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют коллеги . Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м2 либо дночерпатели с площадью захвата 1/40 м2. Проблема при таком подходе заключается в том, что наши коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.