Популяция обладает «биологическими особенностями », которые она разделяет со всеми составляющими её организмами (она так же растёт, дифференцируется, т.е. подразделяется на более мелкие подгруппы, изменяется вместе с изменением условий жизни).

Одновременно она обладает «групповыми особенностями », которые служат уникальными характеристиками группы и присущи только группе особей в целом.

Например, такие показатели как обилие (общее число организмов), рождаемость (скорость прироста численности), смертность (скорость сокращения численности в результате гибели особей), возрастной состав (соотношение численности разновозрастных особей), нельзя применить к отдельным организмам, они могут характеризовать только популяцию в целом. Эти показатели называются д емографическими .

Их нельзя применить к отдельным организмам, они могут характеризовать только популяцию в целом. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы.

Пример:

При заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Некоторые популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья, изучение других важно с медико санитарной точки зрения (например, популяции мелких грызунов - носителей возбудителя опасного для человека заболевания).

Во всех этих случаях нас интересуют прежде всего изменения популяции в целом, возможность прогнозировать эти изменения, регулировать их (например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий).

Крайне необходимо для этого знать причины и скорость популяционных изменений, а также уметь измерять различные параметры этих природных объектов.
Рассмотрим эти показатели подробнее.

Обилие - общее число особей в популяции.

Мера обилия особей какой - либо популяции - общая численность популяции или её общая биомасса. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями, п оэтому показателем, который обычно используют для суждений об убывании или возрастании численности популяции, является плотность .

Пример:

500 деревьев на 1 га леса, 5 млн особей хлореллы на 1 м³ воды; или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема.

Измерением плотности пользуются в тех случаях, когда важнее знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а её динамику, то есть ход изменений численности во времени. Плотность в данных случаях служит мерой относительного обилия.

Рождаемость характеризует способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей.

Различают максимальную рождаемость (иногда её называют физиологической, или абсолютной) и экологическую, или просто рождаемость.

Максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков (за определенный срок).

Экологическая рождаемость - даёт представление о скорости возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей.

Экологическая рождаемость не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции.

Пример:

Взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.

организмам. Они характеризуют жизненный цикл популяции. Популяция, так же, как и отдельный организм, растет, дифференцируется, саморегулируется, стареет и отмирает.

Групповые свойства популяции - это такие свойства, которые присущи популяции как самостоятельной биологической системе и не присущи отдельно взятому организму, входящему в ее состав. Особь рождается, стареет, умирает, но применительно к ней нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре и т.д. - характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Групповые свойства популяции в свою очередь подразделяются на два вида:

1) статические свойства;

2) динамические свойства.

Статические свойства - это такие свойства, которые можно охарактеризовать в любой конкретный момент. К ним относятся: численность, плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура. Сейчас охарактеризуем эти свойства более подробно.

Численность. Численность - это общее количество особей, обитающих на данной территории или в данном объеме биотопа. Она зависит от целого ряда свойств популяции и факторов окружающей среды.

Численность унитарных организмов можно рассчитать по следующей формуле:

N = Nt + B - D + C - E, где No - число особей в данный момент; Nt - число особей, находившихся в данной популяции в предыдущий момент; B -число особей, родившихся за время t; D - число особей, погибших за время t; C - число особей, иммигрировавших в популяцию за время t; E - число особей, эмигрировавших из популяции за время t.

Для модулярных организмов следует учитывать не только численность организмов, но и численность модулей, которая определяется по следующему уравнению:

число модулей в настоящий момент = число модулей в предыдущий момент + число отрожденных модулей - число отмерших модулей.

У некоторых модулярных организмов невозможно распознать генеты, так как модули их обособляются, а клоны перепутываются. В этом случае возможен только подсчет модулей.

Существует целый ряд полевых методов определения численности. При этом следует различать методы абсолютного учета, которые позволяют получить цифровые данные, и методы относительного учета, которые только дают представление о том, увеличилась или уменьшилась численность по сравнению с предыдущим периодом или с другой популяцией.

Рассмотрим некоторые методы абсолютного учета численности.

1. Метод тотального подсчета. В данном случае проводится подсчет поголовно всех имеющихся особей. Таким образом можно подсчитать деревья или крупных, хорошо заметных животных. Однако, этот метод очень трудоемкий и требует больших затрат времени.

2. Метод пробных площадок. Этот метод применяется для малоподвижных или неподвижных особей. Если они находятся на поверхности почвы, то пробной площадкой служит «квадрат» - небольшой участок территории, площадь которого зависит от характера биотопа. Если же организмы обитают в почве или воде, то пробной площадкой для них является определенный объем. При использовании данного метода в пределах биотопа равновероятно закладываются несколько пробных площадок, на которых проводится подсчет численности особей, затем рассчитывается среднее значение, определяется плотность популяции, исходя из которой, путем умножения на всю площадь биотопа и вычисляется численность всей популяции.

3. Метод мечения с повторным отловом. Этот метод используется для организмов, ведущих подвижный образ жизни. Из популяции отлавливается часть животных. Затем их метят определенным способом и выпускают в среду обитания, дают время рассредоточиться и повторно отлавливают такое же количество. В полученной выборке определяют процент меченых особей, исходя из которого, рассчитывают численность всей популяции.

4. Метод полного изъятия путем серии последовательных отловов. При использовании данного метода проводят серию отловов. На основании полученных данных строят графическую зависимость, при этом число особей в каждой последующей выборке откладывают на оси ординат, а число особей в каждой предыдущей выборке - на оси абсцисс. Когда кривая, соединяющая полученные точки, дойдет до нулевой точке на оси абсцисс, то изъятие с данного биотопа можно считать полным. Далее суммируют число особей во всех выборках и определяют численность всей популяции.

5. Метод случайных точек. От ряда точек, выбранных произвольно, измеряют расстояние до особей по всем четырем направлениям. По среднему значению расстояния вычисляют плотность особей в популяции, исходя из которой, затем определяют численность всей популяции.

Плотность. Плотность - это количество особей на единице площади или в единице объема. Она прямо пропорционально зависит от численности. При возрастании численности плотность не возрастает лишь в том случае, если возможно расселение особей вследствие расширения ареала. Различают два вида плотности:

1) средняя плотность - это количество особей в расчете на единицу площади или объема всего биотопа;

2) экологическая, или удельная плотность - это количество особей в расчете на единицу площади или объема территории, пригодной для обитания.

Иногда, если нельзя определить величину плотности, определяют индексы плотности:

1) частота встречаемости - это процент пробных площадок, на которых встречается данный вид. Она рассчитывается по формуле:

где R - коэффициент частоты встречаемости; n - число пробных площадок, на которых встречается данный вид; a - количество всех исследованных пробных площадок;

2) относительное обилие - это процент особей данного вида в общей выборке;

3) богатство вида - это количество особей данного вида на единице площади биотопа.

Численность и плотность популяции постоянно изменяются, но их колебания ограничиваются верхним и нижним пределами. Верхний предел численности называется «емкость среды» и обозначается буквой К. Верхний предел плотности называется «плотность насыщения». Верхний предел численности и плотности зависят от количества корма в пределах биотопа, площади занимаемой территории и силы экологических факторов, поэтому они являются величинами, не постоянными для разных популяций в пределах вида. Если численность и плотность достигают верхнего предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма, могут возникать эпидемии из-за повышенной контактности, что в конечном итоге может привести к гибели всей популяции. Нижний предел численности и плотности - это минимальное количество особей, необходимое для формирования группы, способной обеспечить воспроизводство и дальнейшее ее длительное существование. Он зависит от биологических свойств организмов и является величиной, постоянной для всех популяций в пределах вида, так как биологические свойства особей определяются их наследственной информацией, а она для каждого вида величина постоянная. Снижение численности и плотности ниже нижнего предела приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает другие отрицательные последствия. Это неизбежно приводит к вымиранию популяции. У двуполых видов достато

Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции или их общая биомасса. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.

При оценке популяционного обилия наиболее часто используется такой показатель, как плотность, -- это численность, или биомасса, особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса; 5 млн экз. хлореллы на 1 м воды; 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема.

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например, число птиц, отмеченных в течение часа, или число рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций, например, разных представителей млекопитающих, могут различаться в десятки тысяч раз. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

Рождаемость и смертность

Рождаемость -- это показатель, характеризующий скорость увеличения численности популяции в результате размножения, или просто скорость размножения. Как и любой показатель скорости, он имеет временную размерность. Так, если среднемесячный приплод популяции полевки составляет 100 особей, то месячная рождаемость также составит 100 особей в месяц, а летняя (за 3 летних месяца) -- 300 особей.

Таким образом, рождаемость -- число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) популяцией за определенный промежуток времени.

Рождаемость можно выразить в относительных показателях, например, измерять ее числом народившихся за единицу времени особей, отнесенных к общей численности популяции в начале сезона размножения. Если общая численность популяции полевок к началу лета составляла 1000 особей, то относительная, или удельная, рождаемость за 1 месяц составит 100/1000 = 0,1, или 10%, а за сезон -- 300/1000 = 0,3, или 30%.

Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях разной численности. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

Когда жизнь популяции протекает в благоприятных условиях, рождаемость повышается, достигая максимума. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).

Обычно рождаемость ниже максимальной и соответствует сложившимся экологическим условиям и называется экологической.

Экологическая рождаемость дает представление о скорости размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.

Смертность -- это показатель, характеризующий скорость процесса снижения численности популяции. Так, если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей.

Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности, природа которой связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как под влиянием внешних факторов (хищничества, отсутствия достаточного количества пищи, загрязненности среды и других) создаются дополнительные причины гибели организмов.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Обычно она высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

Как и рождаемость, смертность оказывает большое влияние на численность популяции и изменение ее хода. При одной и той же рождаемости чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот. Кроме того, смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и тем самым на ее возрастной состав.

Обратимся к простому примеру и проследим за изменением продолжительности жизни группы особей общим числом 1000, появившихся на свет в одно и то же время. Рассмотрим два случая: в первом смертность составляет 50% в год, во втором -- 70%. В первом случае изменения численности нашей группы по мере увеличения возраста особей будут выражаться следующими величинами: 1-й год -- 1000, 2-й -- 1000 х (1 - 0,5) = 500, 3-й -- 500 х (1 - 0,5) = 250, 4-й -- 250 х (1 - 0,5) = 125 и т. д.

Если полученные по таблице данные представить графически, можно получить кривые выживания, характеризующие возрастные изменения численности рассматриваемой группы. Кривые выживания подразделяются на три общих типа.

Сильно выпуклая кривая характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Другой тип -- сильно вогнутая кривая. Она получается, если смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Хорошей иллюстрацией этого типа служат устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также рыбы, дубы. Смертность очень велика у свободно плавающих личинок моллюсков и прорастающих желудей, но как только особи хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.

К промежуточному типу относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков или сардин (которые не заботятся о потомстве). Отсутствие заботы о потомстве у рыб или других животных компенсируется значительно большим числом откладываемых яиц.

Раздел 11. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ОБЪЕКТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Существует несколько методов определения плотности и численности популяций разных видов организмов. Каждый из них учитывает биологические особенности вида и цели исследований.

1. Метод пробных участков. Суть его в том, что на исследуемой территории проводят подсчет особей или взвешивания их (в случае мелких существ), отбирая для этого определенное количество пробных участков. Размер пробной участка, на котором осуществляется подсчет, и их количество зависит от размера территории популяции и размеров особей животных или растений, характера их распределения на исследуемой территории. Для крупных хищников площадь подсчета может достигать 100 км 2 , для подсчета деревьев, белок, муравейников достаточная площадь 1 га, а для дождевого червя, личинок майского майского жука, колорадского жука - 1 м 2 . В водной среде или в почве такими пробными есть единицы объема - 1 литр, 1 м 3 , 1 см 3 т.д.

2. Метод общего подсчета . Используется для определения численности и плотности крупных или хорошо заметных организмов и для существ, которые живут колониями (муравейники, осиные гнезда, пчелиные рои).

3. Метод мечения с следующим повторным відловом подвижных животных. За этим методом часть особей популяции отлавливают, делают определенные метки, кольцуют (птиц) и отпускают. При повторном отлове устанавливают часть меченых особей среди отловленных и на основе этого оценивают плотность популяции, скорость ее роста.

Метод мечения и повторного отлова заключается в том, что из отведенной площади отлавливают некоторое количество животных, метят их (с помощью цветных меток краской) и выпускают снова в популяцию, откуда они были взяты.

Через определенный промежуток времени, когда немічені особи смешиваются с мечеными, делают вторичную пробу и подсчитывают число меченых особей в ней.

Общую численность животных в популяции можно определить с помощью пропорции:

Например, если было поймано, замечено и выпущено 300 особей; потом столько же отловили снова. Среди них было 30 меченых.

Отсюда,

4. Безділянковий метод . Используют для определения плотности крупных прикрепленных организмов (деревьев и др.).

Для подсчета численности популяций крупных подвижных животных (волков, оленей, сайгаков) используют метод облета территории на самолете или вертолете на низких высотах,

поскольку популяции этих животных занимают очень большие территории.

Изучение численности и плотности популяции является нелегким делом, поскольку особи ее размещены в пространстве неравномерно. В популяциях животных трудности связанные с их подвижным и кочевым способом.

При изучении популяции важно знать тенденцию ее развития - к уменьшению или к увеличению, что имеет не только теоретическое, но и практическое значение. По показателям изменения численности и плотности можно прогнозировать убытки от вредителей сельского хозяйства, разрабатывать пути влияния на развитие популяций промысловых животных.

В случаях, когда невозможно определить реальный размер популяции, для ее оценки используют показатели относительной численности . их широко используют для характеристики крупных животных и наземных растений, когда необходимо дать оценку численности на больших площадях без большой затраты времени и средств.

Например, такие данные должны иметь специализированные охотничьи и природоохранные организации, которые обязаны ежегодно регулировать охоту на мигрирующих водоплавающих птиц (гусей, уток, кряква), промысловых зверей региона (зайцев, диких кабанов, пушных зверей и др.), вылов рыбы с учетом изменений их численности относительно предыдущего (предыдущих) лет.

Исследования популяций сложная и хлопотное дело, требует осведомленности с биологическими особенностями видов, закономерностями структуры и развития их популяций, также определенной периодичности и продолжительности. Однако, без таких исследований нельзя разрабатывать пути рационального использования природных ресурсов растительного и животного мира, сохранения их видового богатства.

Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Плотность популяции

Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.

Плотность популяции? это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн. экз. хлореллы на 1 м воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Индекс численности

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепочки потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.