Pallas, 1771
(= Rana cachinnans Pallas, 1814; Rana caucasica Pallas, 1814; Rana dentex Krynicki, 1837; Rana florinskii Kastschenko et Schipatschev, 1913; Rana esculenta ridibunda - Никольский, 1918; Rana ridibunda saharica - Терентьев и Чернов, 1949)

Внешний вид. Самый крупный вид лягушек фауны бывшего СССР; максимальная длина тела 150 мм (вне пределов бывшего СССР 170 мм). Барабанная перепонка крупная:

1 - барабанная перепонка; 2 - щель наружного резонатора (сам резонатор спрятан)

Задние конечности (голень и пальцы) удлиненные. Голеностопные суставы, если сложить конечности перпендикулярно оси тела, соприкасаются или заходят друг за друга:

Длина задних конечностей и форма внутреннего пяточного бугра у европейских зеленых лягушек:
А - прудовая лягушка, Rana lessonae , Б - съедобная лягушка, Rana esculenta , В - озерная лягушка .
1 - бедро, 2 - голень, 3 - голеностопное сочленение, 4 - внутренний пяточный бугор, 5 - первый палец задней конечности, 6 - длина внутреннего пяточного бугра, 7 - длина первого пальца

Внутренний пяточный бугор короткий и низкий, короче первого пальца более чем вдвое:

2 - сочленовные бугорки, 3 - внешний пяточный бугор, 4 - внутренний пяточный бугор

Плавательные перепонки очень хорошо развиты. Самцы снабжены парными наружными боковыми резонаторами темно-серого цвета, которые находятся в углах рта; в раздутом состоянии они светло-серые. На первом пальце передних конечностей самцов развивается цельная брачная мозоль темно-серого цвета.

Сверху густого зеленого, оливкового, серого или коричневого цвета различных оттенков. На спине у многих особей расположены крупные, значительно реже мелкие пятна и/или светлая продольная полоса, иногда зеленоватая. Снизу белого, серо-белого или желтоватого цвета, часто с мелкими темно-серыми пятнами.

Распространение. Ареал озерной лягушки огромен и простирается от восточной Франции на западе до восточного Казахстана на востоке. Северная граница проходит через Голландию, Германию, Польшу, Литву, Белоруссию, центральные районы европейской части России до Вятской и Пермской областей, через Башкирию и южный Урал далее на юго-восток до восточного Казахстана. На юге ареал охватывает Балканы, запад Турции, всю территорию бывшего СССР, кроме южного Таджикистана и части Закавказья, север Ирана и Афганистана, район реки Или в северо-западном Китае. Вид отсутствует в высокогорных районах, а также в безводных пустынях. В ряде регионов границы ареала нуждаются в уточнении.

Совсем недавно ареал вида считался еще более обширным. Однако применение биоакустических и биохимических методов в систематике показало, что лягушки во многих южных районах, ранее причисляемые к Rana ridibunda , на самом деле относятся к другим, подчас внешне очень похожим, 9-10 видам. Это, с запада на восток:

• сахарская лягушка, Rana saharica Boulenger, 1913, обитающая на северо-западе Африки;
• пиренейская лягушка, Rana perezi Seoane, 1883, населяющая Пиренейский полуостров и юго-западную Францию;
• албанская лягушка, Rana shqiperica Hotz, Uzzell, Gunther, Tunner et Heppich, 1987, распространенная в Югославии и Албании;
• элладская лягушка, Rana epeimtica Schneider, Sofianidou et Kyriakopoulou-Sklavounou, 1984, из Албании и Греции;
• балканская лягушка, Rana kurtmuelleeri Gayda, 1940 = Rana balcanica Schneider et Sinsch, 1992, обнаруженная в Югославии, Албании и Греции;
• критская лягушка, Rana cretensis Beerli, Hotz, Tunner, Heppich et Uzzell, 1994, с острова Крит;
• южноспорадская лягушка, Rana cerigensis Beerli, Hotz, Tunner, Heppich et Uzzell, 1994, с острова Карпатос и, возможно, Родос, Греция;
• лягушка Бедряги, Rana bedriagae Camerano, 1882 = R. levantina Schneider, Sinsch et Nevo, 1992, живущая на Ближнем Востоке от Египта до Турции;
• персидская лягушка, Rana susana Boulenger, 1905, из южного Ирана (нуждается в обосновании) и
• лягушка Терентьева, Rana terentievi Mezhzherin, 1992, из южного Таджикистана.

Систематическое положение лягушек ряда регионов, особенно в Передней Азии, остается неясным . По-видимому, "дробление" вида будет продолжаться.

Систематика вида. Согласно современным представлениям, подвиды у озерной лягушки не выделяются. Вид относится к группе зеленых лягушек (группа Rana esculenta).

На территории бывшего СССР обитает, по-видимому, не менее 3 видов: собственно озерная лягушка, Rana ridibunda в европейской и азиатской частях (между ними имеются определенные различия); лягушка Терентьева, Rana terentievi в южном Таджикистане (номенклатурные вопросы нуждаются в уточнении) и, вероятно, лягушка Бедряги, Rana bedriagae в южном Закавказье (Армения и, возможно, прилегающие части Грузии и Азербайджана - необходимы специальные исследования).

Для озерной лягушки весьма характерна способность к расселению . Она легко захватывает новые для нее водоемы, куда попадает самостоятельно или с помощью человека (например, Екатеринбург, окрестности Риги и Санкт-Петербурга, юго-восток озера Иссык-Куль и т.д.). Поэтому сейчас в ряде случаев трудно определенно сказать, где проходит естественная (изначальная) граница ареала, а где идет расселение, как, например, на востоке Казахстана. Известны также искусственные популяции, существовавшие в водоемах тепловых электростанций заведомо вне ареала вида (например, на Среднем Урале или в Якутии).

Местообитания. Озерная лягушка экологически очень пластична и обитает в разнообразных ландшафтах лесной (смешанные и широколиственные леса), лесостепной, степной и даже пустынной зоны, встречаясь на равнине и в горах до высоты 2438 м над уровнем моря (Кавказ). Везде предпочитает открытые участки и держится в водоемах или возле них, не удаляясь обычно более чем на 20-50 м (одна особь была найдена в 500 м от водоема). По руслам рек проникает в лесные массивы. Живет в водоемах городов и поселков. Может быть встречена в весьма различных водоемах со стоячей, реже проточной водой: в ямах, крупных лужах, тростниковых болотах, родниках, прудах, старицах, оросительных каналах, озерах, реках. Чаще всего населяет крупные открытые водоемы. Быстрого течения старается избегать, хотя хорошо плавает и не боится волны. Лягушки попадаются в солоноватой воде и даже в море близ устья рек и в лиманах. Легко заселяет водоемы искусственного происхождения: запруды, водохранилища, рыбные пруды, рисовые поля и т.д. В Калмыкии при пересыхании водоемов лягушки могут мигрировать на большие расстояния, иногда от 5 до 12 км.

Активность. Активность особей почти круглосуточная , особенно летом, кроме самых жарких часов на юге. В более прохладное время весной и осенью животные активны днем.

Размножение. Весной лягушки пробуждаются в феврале в Калмыкии, марте-апреле на Кавказе, в апреле в Центрально-Черноземном районе России, при температуре не ниже 10°С. Первые дни животные мало активны. Они начинают размножаться при температуре воды 10-12°С и выше. Самцы появляются первыми и привлекают самок громкими, подчас оглушительными концертами .

Период размножения растянут и длится 23-27 суток в лесостепи европейской части России, с середины марта до августа на Кавказе. Икра откладывается сразу или порциями по 72-300 штук на глубине от 30 см до 1 м. Общее количество икринок, выметанных самкой, колеблется от 1100 до 16400 штук. Диаметр яйцеклетки равен 1,6-1,9 мм.

Эмбриональное развитие длится 3-10 суток. Вылупившиеся личинки достигают в длину 5-8 мм. Личиночное развитие охватывает 40-100 суток. Из-за растянутости икрометания головастики встречаются до августа. Иногда их в процессе метаморфоза находят поздно осенью (в октябре на Кавказе); иногда личинки зимуют. На ротовом диске зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3 ряда ниже его:

Головастик (а) и ротовой диск (б) зеленых лягушек

Общая длина головастика обычно колеблется от 40 до 90 мм (с хвостом). Однако известны случаи задержки развития, в том числе аномального характера, которые приводят к быстрому росту и гигантизму. Некоторые такие головастики, достигающие в длину до 165 мм, принимались за личинок обыкновенной чесночницы. Метаморфоз проходит не более 0,4-5,5% от отложенной икры. Сеголетки появляются в Закавказье в марте, в Центрально-Черноземном районе России в июле-сентябре. Длина тела у них равна 16-30 мм.

Половозрелость наступает в возрасте двух лет при длине тела у самцов 65-70 мм и у самок 70-80 мм. Средняя годовая смертность составляет около 46-47%. Максимальная продолжительность жизни в природе не менее 11 лет.

Питание. Состав кормов зависит от сезона, местности, пола и возраста лягушек. Преобладают насекомые, обычно наземные, которые встречаются как днем, так и ночью. Преимущественно это жуки, перепончатокрылые, двукрылые, тли, особенно у молодых лягушат, реже бабочки. Кроме того, лягушки потребляют паукообразных, ракообразных, дождевых червей. Крупные особи могут хватать мелких птичек и млекопитающих. Часто отмечается каннибализм. В литературе, особенно рыбохозяйственной, можно встретить утверждение, что озерная лягушка наносит серьезный вред, поедая рыбу. На самом деле, этот вид корма составляет незначительный компонент пищевого рациона. Головастики поедают различные водоросли, а также мелких водных беспозвоночных.

Сами лягушки, а также головастики являются добычей для многих позвоночных (некоторые рыбы, ужи , многие птицы и млекопитающие), а также беспозвоночных животных (хищные водные жуки, личинки стрекоз, пиявки и т.д.).

Зимовка. На зимовку лягушки уходят в конце сентября - октябре в европейской части, во второй половине октября - ноябре на Кавказе, при температуре почвы, воды и воздуха 6°, 7° и 11°С, соответственно. Сеголетки исчезают позже взрослых особей. В целом период сезонной активности в Волжско-Камском крае составляет 136-145 суток. Зимуют на дне глубоких, как правило, непромерзающих водоемов, зарывшись в ил, предпочитая по возможности места с проточной водой. Зимовальные водоемы могут не совпадать с нерестовыми. Известны случаи зимовок в норах песчанок. В случае заморов в конце зимы большое количество лягушек погибает. В теплых водоемах-охладителях электростанций, где температура воды зимой не опускается ниже 13°С, животные активны всю зиму. На Кавказе встречаются в теплые зимы в январе и феврале.

Численность и природоохранный статус. Озерная лягушка - очень многочисленный и почти везде, где обитает, фоновый вид. Встречается на территории многих заповедников. Угрозы существованию вида пока нет. Ранее (сейчас сведений нет) в ряде мест лягушек заготавливали для экспорта, а также отлавливали для продажи научным, медицинским и образовательным организациям, что могло приводить к серьезному подрыву численности местных популяций. В таких случаях необходимы меры контроля.

В качестве редкого вида на периферии ареала озерная лягушка занесена в Красную книгу Эстонии, на территории которой, однако, достоверных находок ее неизвестно (возможна путаница с гибридной формой - см. съедобная лягушка). В Красных книгах бывшего СССР и других республик не указана. В Европе охраняется Бернской Конвенцией (приложение III).

Лягушка озерная - Rana ridibunda - самый крупный вид среди земноводных нашей фауны. Наибольший ее размер - 170 мм. Самки всегда крупнее самцов. Однако в разных местах обитания размеры животных заметно изменяются.

Максимальных размеров достигают озерные лягушки, обитающие между 45-50° с. ш. и 30-50° в. д. Иными словами, самые крупные особи живут в центре ареала, отличающемся, видимо, самыми благоприятными условиями существования для вида.

По мере продвижения к границам ареала размеры озерной лягушки уменьшаются. Так, в дельте Волги самые большие самки достигают 149 мм, а самцы 128 мм. Севернее, в Воронежской области, самые большие самки имеют длину 117 мм, а самцы 112 мм. В Туркмении, территория которой лежит в зоне пустынь, по южной границе распространения вида, наибольшая из пойманных озерных лягушек достигала 88 мм.

Размеры животных изменяются не только в разных частях ареала, но и в разных местах обитания, незначительно удален друг от друга. Например, озерные лягушки, населяющие окрестности Астрахани, оказались крупнее лягушек того же возраста, живущих от них примерно на расстоянии 80 км - в нижней зоне дельты Волги. Разница в длине тела у молодых самок составила 20-25 мм, а у самцов 30 мм.

По-видимому, меньшие по размерам лягушки находились в худших условиях питания. Неподвижную озерную лягушку нелегко заметить среди водной или прибрежной растительности, благодаря тому что она окрашена сверху в зеленый, оливковый или темно-коричневый цвет с большим или меньшим количеством черных или темно-зеленых пятен.

Иногда вдоль спины у нее тянется светлая полоса. Снизу она грязно-белого или желтоватого цвета, обычно с темными пятнами. У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги развиваются утолщения серого цвета - брачные мозоли. У квакающих самцов по углам рта бывают видны серые резонаторы.

Озерная лягушка распространена по всей Европе и в пределах нашей страны, проникая в Азию, доходит на восток до озера Балхаш. Северная граница ее распространения почти совпадает с южной границей тайги. У нас она обитает в Казахстане, Средней Азии, на Кавказе, в Крыму; за пределами нашей страны этот вид встречается в Иране, Малой Азии, Иордании, ОАР и Алжире, находя здесь южную границу распространения.

Озерная лягушка характерна как для широколиственных лесов, так и для степей. На юге она проникает и в зону пустынь, а на севере краем ареала заходит в тайгу. Поднимается в горы до 2500 м.

Всю жизнь эта лягушка проводит в воде или неподалеку от нее, населяя самые разнообразные типы водоемов, в том числе и большие, глубокие, быстротекущие реки. При большой влажности воздуха и высоких температурах, например в Южном Дагестане, она охотится дальше от воды, чем в средней полосе. В окрестностях Еревана озерные лягушки отходят от водоема на 2-3 м, иногда до 15-20 м, а молодые экземпляры - на 4-5 м.

Тесная связь с водоемами позволяет озерной лягушке осваивать такие малодоступные для земноводных ландшафты, как пустыни. Озерная лягушка относится к многочисленным видам. В дельте Волги, в некоторых ильменях, используемых для рыборазведения, живет до 60 тыс. озерных лягушек. В Колхидской, Алазано-Авторанской и Ленкоранской низменностях численность этих животных достигает нескольких десятков на 100 кв. м. В Туркмении на километровом маршруте по берегу реки Карасу (район Багира) насчитывали до 141 особи этого вида.

Средняя плотность населения лягушек в окрестностях Алма-Аты от 1000 до 2000, а в окрестностях Илийска от 450 до 1000 особей на 1 га. Однако получение точных данных о численности озерной лягушки в разных частях ее ареала - это задача будущих исследований.

Особенности суточной активности озерной лягушки подробно наблюдались в Южном Дагестане летом в мелководной старице реки Самура, неподалеку от места впадения этой реки в море. В любое время суток общее число озерных лягушек, плавающих на поверхности воды и прыгающих в зарослях прибрежной растительности по берегам старицы, остается примерно одинаковым. Однако дважды в сутки они совершают перемещение на сушу и обратно. На берегу их много с 21 до 7 часов и с 11 до 17 часов. Самое большее число лягушек на суше наблюдается в час ночи и ~в час дня. Количество лягушек в воде уменьшается соответственно тому, как оно возрастает на суше. Во время пребывания лягушек на берегу желудки их наполнены максимально. Прибрежные заросли оказываются для них главным местом охоты.

В воде животные спокойно лежат на поверхности или лениво передвигаются. В это время происходит переваривание пищи и опустошение желудка. Водоем - это место отдыха с наиболее благоприятными условиями температуры и влажности, дающее в то же время и надежное укрытие от врагов. Появляясь на суше и ночью и днем, озерные лягушки оказываются животными с круглосуточной активностью.

Во время дневной активности лягушки все время ненадолго уходят в водоем пополнить запас влаги в теле, благодаря этому днем какое-то количество лягушек встречается не только на суше, но и в воде. Ночью же в часы наибольшей активности все лягушки на суше и не идут в водоем, так как при более низких температурах они не подвергаются опасности высыхания.

Суточный ритм поведения озерных лягушек не одинаков в разных частях их ареала. Так, в Туркмении летом на берегах водоема озерные лягушки встречаются чаще всего в ранние утренние часы, по вечерам и ночью. В жаркие дневные часы основная масса животных находится в воде. Перестают охотиться и те, которые находятся на суше, оставаясь в тени и на увлажненных участках среди прибрежной растительности. Желудки у большинства особей в это время не содержат пищи.

В начале марта, когда по утрам еще свежо, лягушки вылезают на берег обычно не раньше 9 часов, и уже к 10 часам количество греющихся на солнце особей заметно возрастает. Между 10 и 16 часами животные интенсивно кормятся, и их в это время раза в два-три больше на суше, чем в водоеме. К вечеру, наоборот, количество лягушек больше в воде, чем на берегу. Однако уже во второй половине марта ночи бывают теплыми и лягушки становятся активными на протяжении всех суток. Следовательно, характер суточной активности меняется и по сезонам. Эти изменения касаются не только времени, когда животные особенно энергично охотятся, но и интенсивности охоты. В дельте Волги неполовозрелые озерные лягушки в апреле мало кормятся, и их желудки очень незначительно наполнены.

Постепенно они начинают все чаще и чаще кормиться, и до начала августа интенсивность питания непрерывно растет, а затем резко идет на убыль. Та же картина наблюдается и у самцов. Они отличаются от молоди лишь тем, что до конца мая активность, связанная с кормежкой, у них возрастает очень незначительно. В это время деятельность, связанная с процессами размножения, преобладает у самцов над всеми другими. Если они и не соблюдают в полной мере так называемого брачного поста, то питаются значительно меньше, чем в другое время года. Своеобразна активность самок. Весной они начинают кормиться позже молодых и самцов, но наибольшая степень наполнения желудков у них отмечена во второй половине мая. С этого времени активность их начинает снижаться и к концу августа мало отличается от активности самцов.

В среднем самой большой активностью добывания корма в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые лягушки, лишь немногим, примерно на 1/5, меньше она у самок, у самцов же активность питания почти вдвое меньше, чем у самок. По мере понижения температуры окружающей среды снижается активность озерных лягушек, и они уходят в зимнюю спячку. В южной части Армении спячка начинается при средней температуре воздуха 11,5° и средней температуре воды 8°.

Зимуют озерные лягушки на дне водоемов, мигрируя осенью либо в более глубокие из них, либо к родникам. При осенних перемещениях на места зимовок лягушки могут проходить значительные расстояния. Зимующие лягушки часто скапливаются под нависающими берегами или скрываются в подводной растительности. В разных климатических зонах озерные лягушки уходят на зимовку не одновременно.

В горах спячка начинается раньше, чем на равнине. Так, в Южной Армении озерные лягушки уходят на зимовку во второй половине октября, а в окрестностях Махачкалы задерживаются до середины ноября. Также раньше впадают в спячку и популяции, обитающие севернее. Под Курском озерные лягушки перестают встречаться на суше в сентябре - октябре. В Туркмении резкое сокращение их активности замечается к концу ноября. Однако здесь о настоящей спячке у озерной лягушки говорить трудно. Часть их остается активной. В незамерзающем родниковом истоке в Багире бодрствующие лягушки не были редкостью даже при отрицательной температуре воздуха (-4°) в течение всего года. Большинство впадает в неглубокий сон; они хотя и вялы, но не лишены способности плавать и прыгать. Потревоженные животные без особого труда перемещаются и укрываются в другом месте. Возле артезианских колодцев и родников озерные лягушки не впадают в спячку и в Южной Армении.

Различно и время выхода озерных лягушек с зимовки. От времени первого появления лягушек до начала икрометания проходит от одной недели до месяца. У южных популяций этот интервал, по-видимому меньше, чем у северных.

В период размножения самцы держатся на поверхности воды, образуя большие скопления. Они очень подвижны и громкоголосы. Их "брачные песни" привлекают самок.

Откладке икры предшествует спаривание. Манера обхвата самки при этом у всех лягушек, в том числе и у озерной, своеобразна. Самец схватывает ее позади передних лап так, что его лапы сходятся на груди у самки. Это своеобразное спаривание имеет большое биологическое значение. Оно стимулирует одновременное выметывание в воду икры и сперматозоидов, увеличивая процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении.

Икра откладывается в виде комка, образовавшегося благодаря склеиванию слизистых лицевых оболочек. Диаметр яйца озерной лягушки - 1,5-2,0 дел", а всей икринки - 7-8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая. Количество яиц, откладываемое одной самкой, до определенных размеров возрастает с увеличением длины ее тела.

Так, в дельте Волги лягушки длиной 91-95 мм откладывают в среднем 3916-3989 яиц, у лягушек размером 106-109 мм число яиц возрастает до 4540-5195. Среднее число яиц при длине тела самки 110-115 мм достигает 5408 - 6818 штук, при 116-119 мм - 7969-9360 штук. У лягушек величиной 120-г!26 мм в некоторые годы плодовитость резко снижается, достигая уровня, характерного для молодых самок (3614 яиц), только что вступающих в размножение.

В другие годы плодовитость этой размерной группы продолжает" расти (11237 яиц), но тогда она снижается у более крупных самок, достигающих 128 мм. Число икринок у такой самки равнялось 2935 штук.

Как показывают приведенные цифры, плодовитость зависит не только от величины животного, так как число яиц, откладываемых самками одинаковой величины, изменяется по годам. Видимо, в этих случаях сказываются условия жизни вида, не остающиеся постоянными из года в год. Плодовитость озерных лягушек из других частей ареала не выходит за пределы, полученные для нее в дельте Волги.

Озерные лягушки выметывают икру одним комком или отдельными кучками от 3 до 10. Период икрометания растянут. Особенно продолжителен он у южных популяций.

Эта растянутость может определяться откладкой икры порциями или неодновременным созреванием ее у разных особей. В Туркмении, возможно, имеют место две кладки в году. Икрометание начинается тогда, когда средняя температура воды достигает 15,6-18,6°.

Это свидетельствует о значительной теплолюбивости озерной лягушки. В соответствии с теплолюбивостью этих животных и сперматозоиды их обладают высокой теплоустойчивостью. Они без вреда могут выносить нагревание до 41,4°. Теплоустойчивость сперматозоидов не меняется у лягушек, обитающих в разных участках ареала.

Скорость развития икры находится в теснейшей зависимости от температуры окружающей среды. В Армении в июне при средней температуре воды 20,4° и воздуха 21,9° развитие яиц длится 7-8 дней. В мае при средней температуре воды 16,4° и воздуха 11,2° развитие продолжается 9-10 дней. В среднем по этим двум наблюдениям для развития яиц озерной лягушки требуется 154,4 градусодня. На юго-востоке Казахстана нормальное развитие икры происходит при температуре 18-24°.

В одной и той же местности в водоемах, по-разному прогреваемых, срок развития икры не одинаков. Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении - 7-8 мм, в Туркмении - 4,8-5 мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. Наружные жабры разделены на ряд лопастей.

Эти особенности строения показывают, что головастики озерной лягушки покидают яйцо на более поздних стадиях развития, чем у некоторых других бесхвостых земноводных, например у остромордой лягушки. В это время окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая.

Достигая примерно 30 мм. длины, головастики заметно зеленеют. Личинки озерных лягушек первое время остаются на тех местах, где они появились на свет, и держатся кучкой, но затем очень скоро расплываются по всему водоему. Их можно встретить в толще воды как на мелких местах, так и на более глубоких, как в зарослях растений, так и в чистой воде.

В глубоких и больших водоемах головастики обычно держатся у берегов, где вода теплее и где им, вероятно, легче добывать корм. Они ведут дневной образ жизни и наиболее интенсивно питаются в 10-12 часов. На ночь головастики опускаются на дно и прячутся под камнями и растительностью.

Прорыв рта и переход к активному питанию в Туркмении происходит тогда, когда личинка достигнет 16 мм длины. В дельте Волги головастики к этому времени имеют длину 16,8 мм. В разных водоемах их размеры оказываются неодинаковыми. На полоях они достигают 22,2 мм, в ильменях - 16,7 мм, а в авандельте - 11,3 мм.

Питание головастиков озерной лягушки изучено с применением точных методов анализа содержимого желудков так, как ни у одного другого вида наших земноводных. Они питаются не высшими растениями, как это было принято считать, а главным образом водорослями.

Преобладающую группу их кормов составляют диатомовые и зеленые водоросли, в большинстве представляющие собой мельчайшие растительные организмы, часто одноклеточные. Самые крупные из них - нитчатые зеленые водоросли, очень тонкие и нежные, но имеют значительную протяженность. Диатомовые и зеленые водоросли были встречены у головастиков во всех исследованных желудках, причем составляли примерно 60% веса этого содержимого. К второстепенным кормам относятся простейшие, коловратки, сине-зеленые водоросли и жгутиковые.

Случайные корма включают плодовые тела низших грибов (плесени), эпидермис (кожицу) высших растений, мельчайших представителей круглых и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, мшанок и насекомых. Все они не играют сколько-нибудь заметной роли в рационе головастиков.

Организмы, идущие в корм головастикам, относятся к группе обрастателей, живущих на подводных растениях, или ведут придонный образ жизни на мелководье. Обитателей толщи воды поедают головастики мало. Вероятнее всего, они попадают к ним в пищу тогда, когда, отмирая, падают на дно или оседают на подводных растениях.

Своеобразное строение ротового аппарата головастиков отлично приспособлено к соскребанию пищи с растений или со дна. Их маленький рот окружен выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем нижняя. Нижняя длиннее и шире, значительно мягче и подвижнее. По свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, имеющие, по-видимому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта.

Ротовое отверстие ограничено двумя крепкими роговыми "челюстями", напоминающими клюв. Внутренняя поверхность обеих губ между свободным краем их и клювом образует поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головастика - это одна видоизмененная, эпителиальная клетка. Он быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возникает точно такой же.

Вес поедаемой головастиками пищи растет с увеличением веса их тела, но не пропорционально. В то время как вес тела увеличивается в 40 раз, количество потребляемой пищи возрастает только в 15 раз. Происходит это потому, что с возрастом прожорливость этих животных уменьшается. В дельте Волги у головастиков длиной в 17 мм вес пищи составляет в среднем 5,9% от веса их тела, при длине в 35 мм - 5,4%, а при длине 63 мм - 2,3%, т. е. потребление пищи в процессе развития уменьшается примерно в 3 раза.

Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди наших бесхвостых земноводных. Несмотря на то, что наружные жабры исчезают у них раньше, чем у других лягушек, на 7 дней, почки задних конечностей появляются поздно - на 32-й день.

Задние конечности разделяются на отделы к 59-му дню и приобретают подвижность к 74-му дню. Передние конечности появляются на 82-й день, и на 84-й день начинается рассасывание хвоста. В общем, личиночный период развития занимает 80-90 дней, а может быть и значительно больше.

Зато растут головастики озерной лягушки быстрее, чем у многих других видов. Их средний прирост за день с момента вылупления до метаморфоза в искусственных условиях составляет 1,0 мм. Перед метаморфозом длина головастика в средней полосе составляет 70-90 мм, в дельте Волги - 55-69 мм, в Армении и Туркмении - 50-52 мм. Они лишь на 15 - 25% меньше молодых половозрелых лягушек.

Во время интенсивного формирования органов темп роста головастиков замедляется, составляя 0,5 мм за день (прибавление веса не больше 4,9 мг). В период интенсивного роста увеличение длины головастика за день составляет 0,7-1,5 мм (прирост веса 7,6-11,2 мг).

В глубоких водоемах рост происходит несколько медленнее, чем в мелких. Существует ряд данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, у озерной лягушки в Московской области личиночный период длится 80-85 дней, в районе Киева - 70-75 дней, на Кавказе (низменность)- 55-60 дней. В холодных горных водоемах головастики не успевают метаморфизировать и зимуют на этой стадии развития. Иногда в глубоких водоемах это наблюдается и под Москвой - у северной границы распространения вида.

Наилучшая температура воды для существования головастиков озерных лягушек 18-28°. Максимальная температура воды, при которой они могут существовать, 43°. При температуре воды 5-6° развитие головастиков прекращается, а при 1-2° они гибнут.

Скорость наступления метаморфоза связана также с характером питания личинок. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у животноядных головастиков, выкармливая их водорослями. Вероятно, в связи с растительноядностью головастиков озерной лягушки им свойствен длительный период развития.

Имеет значение и количество поедаемой пищи, определяющееся, видимо, не только потребностями организма, но и кормностью водоемов. Так, головастики, развивающиеся в авандельте Волги, к периоду метаморфоза оказываются крупнее развивающихся в ильменях и полоях. При этом на протяжении всего времени после прорыва рта и перехода к активному способу питания они, в расчете на грамм веса тела, поедают пищи больше, чем головастики в других местах обитания.

С первых дней своего существования головастики находятся в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни, причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, которые начинают функционировать на последующем. Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к полной потере личиночных органов.

Метаморфоз у головастиков озерной лягушки, как и у всех других, начинается с изменений кишечника, так как организм перестает питаться, затем освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Далее порядок изменений в строении головастиков у лягушек, подобно озерной всю жизнь живущих в водоеме, и у тех, которые приходят в него только на период размножения, не одинаков.

Различия связаны, видимо, с тем, что у первых при превращении личинок во взрослую форму смена среды обитания выражена очень незначительно, так как сеголетки остаются в водоеме и выходят на сушу только кормиться. У личинок озерной лягушки сначала начинает исчезать хвост, изменяется строение глаз, перестраивается ротовой аппарат и только после этого, когда личинка приобретет вид взрослого животного, исчезают органы водного дыхания - жабры.

У личинок наземных бесхвостых земноводных исчезновение жабр происходит гораздо раньше, вслед за появлением передних конечностей. Наконец, изменяется строение кожи, и прежний головастик становится лягушкой, отличающейся от взрослых только размерами и недоразвитием половых органов.

Метаморфоз у озерной лягушки продолжается около 5 дней. Только что метаморфизировавшие сеголетки по размерам обычно значительно меньше головастиков. В Армении они имеют длину 14-15 мм. В дельте Волги средний их размер сразу после метаморфоза в июле - 26 мм. На зимовку они уходят, достигнув 30-39 мм длины, а отдельные экземпляры и 55 мм. В Воронежской области средние размеры сеголеток, уходящих на зимовку,-20-30 мм, а наиболее крупных - 32-34 мм.

Во время спячки лягушки почти совсем не растут. На следующий год в конце мая перезимовавшие сеголетки в дельте Волги имеют длину тела 40-49 мм, в конце июня - 50-59 мм, а в конце июля - 70-79 мм. До конца августа самки и часть самцов остаются такого же размера. Некоторые, самцы дорастают до 80-89 мм.

В течение следующего лета двухгодовалые самцы достигают длины более 90 мм, а самки- 90-99 мм. К 5 годам самки имеют 130- 139 мм длины. С возрастом рост замедляется, хотя и не прекращается полностью; всю жизнь.

Половозрелости озерные лягушки достигают на третьем году жизни, когда| длина тела самцов равна 80-89 мм, а самок - 90-99 мм. В Воронежской области половозрелость наступает у лягушек длиной в 70-80 мм, а под Казанью- 60-70 мм. Продолжительность жизни озерной лягушки в природе 6-7 лет.

Особенно велика смертность сеголеток. Летом после метаморфоза они представляют основную часть популяции. В Туркмении в водоемах у Багира подсчитано, что в июне сеголетки составляли 62,5% от всей популяции. Однако в марте следующего года их доля равнялась всего лишь 14,5%.

Численность озерных лягушек в одних и тех же местах в разные годы может изменяться, однако вопрос этот очень мало изучен. Особо важную роль в их жизни должно играть пересыхание водоемов во время засухи, что мешает нормальному росту и развитию головастиков и лягушат.

Однако для тех озерных лягушек, которые обитают в достаточно глубоких, постоянных водоемах, этот фактор имеет очень малое значение. В некоторых случаях сеголетки, которые уходят на зимовку позднее взрослых, в массе гибнут, застигнутые неожиданными морозами. Возможна гибель и на зимовках от недостатка кислорода в водоеме.

В особенностях питания озерной ляушки проявляются все характерные черты, свойственные лягушкам вообще. Это животноядные организмы. Список поедаемых ими кормов очень велик, большинство из них - беспозвоночные, главным образом насекомые. Среди них первое место почти везде, где бы ни изучалось питание этого вида, занимают жуки.

Только в окрестностях города Либехов на первом месте оказались перепончатокрылые. На втором месте здесь, так же как и под Казанью, стоят двукрылые. Возле Махачкалы и в Туркмении второе место занимают перепончатокрылые, а в Армении - прямокрылые, как бы то ни было, но преобладающими кормами озерной лягушки везде оказытся наиболее массовые животные. Существуя главным образом за счет насекомых, озерная лягушка, в отличие от других бесхвостых нашей фауны, нападает и на позвоночных.

В некоторых случаях добычей этого вида становятся такие млекопитающие, например землеройки или молодые полевки. Многочисленны указания на схватывание лягушкой, сидящей у воды, мелких птиц; описано нападение ее на птенцов поганки, гнездящейся на воде. Однажды была найдена мертвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом чибиса. Встречаются в желудках озерной лягушки и ужата, и некрупные земноводные (квакши, остромордые лягушки), и головастики, и лягушата, в том числе и свои собственные.

Однако млекопитающие, птицы и пресмыкающиеся - редкие объекты питания озерной лягушки. Головастики, лягушата и мальки рыб - наоборот. В некоторых случаях они могут составлять определенную долю в питании этого земноводного. Так, собственные головастики становятся основным кормом во время сильного паводка в дельте Волги, когда другие корма сносятся водой или становятся недоступными.

Значительное число мальков может быть уничтожено озерной лягушкой в рыбхозах и на рисовых полях, где разводят рыб. Одним словом, при больших, искусственно создаваемых концентрациях молоди. Однако, по наблюдениям в Армении, при наличии массы мальков рыб и головастиков озерные лягушки продолжали все-таки поедать главным образом насекомых.

Несмотря на то, что озерная лягушка всю жизнь теснейшим образом связана с водоемами, значение наземных организмов в ее питании гораздо больше, чем водных. В средней полосе наземные корма составляют 68% от числа всех кормов, встречающихся в желудках, в Предкавказье - 86%, в окрестностях Махачкалы - 73-95% и в Туркмении - 95%.

Это свидетельствует о том, что озерная лягушка охотится главным образом на суше. По мере продвижения на юг в более оптимальные условия температуры роль наземных форм в питании увеличивается. Это явление хорошо согласуется с тем, что при высоких температурах озерная лягушка больше времени проводит на суше, а при большой влажности окружающей среды и дальше отходит от водоемов.

В питании озерной лягушки велик также процент летающих форм (24%). В этом отношении среди земноводных средней полосы она уступает только прудовой лягушке (27%). В Туркмении значение летающих животных в питании озерной лягушки резко повышается. Они составляют более 60% от числа всех встреченных форм.

Возможность схватить летающее животное связана у лягушек со способностью совершать большие прыжки, а также и со своеобразной манерой охоты. Они могут молниеносно выбрасывать далеко вперед вытягивающийся клейкий язык, прикрепляющийся во рту не своим основанием, а лишь передним концом. Прилипшая к языку добыча подтягивается ко рту и схватывается челюстями, снабженными мелкими, заметными только на ощупь зубами. У озерных лягушек доля летающих кормов увеличивается также и благодаря их дневной активности, так как активность летающих форм днем тоже наибольшая.

Набор кормов, употребляемых озерными лягушками, несколько меняется не только в разных географических пунктах, но часто и в близлежащих местах. Например, в окрестностях Махачкалы у лягушек из водоема, лежащего в полупустынном ландшафте, водные животные составляли 27%. Преобладающими кормами здесь были насекомые, встречающиеся в 78% вскрытых желудков (из них 67% представляли жуки, 39% - двукрылые) и 33%-позвоночные. В другом водоеме на склоне горы водные животные в питании лягушек встречались редко (5%). Во всех вскрытых желудках были найдены насекомые, из них жуки, двукрылые и перепончатокрылые были обнаружены в 60% желудков. Позвоночными эти лягушки не питались.

Интересно, что и средняя степень наполнения желудков, вычисленная в процентах от веса тела, у лягушек из первого водоема оказалась примерно в два раза большей, чем во втором водоеме. Наблюдения проводились между 12 и 13 часами в одном водоеме 25, а в другом 27 мая.

Разнообразие состава кормов может значительно изменяться на одном и том же месте в разные годы. Список кормов озерной лягушки в дельте Волги в 1956 г. включал 67 животных, в 1957 - 36, в 1958 - 44, а в 1959 - 21. Меняются особенности питания и в разные месяцы. Например, в дельте Волги в начале мая и в конце августа насекомые встречаются в 30% желудков, а в остальное время - в 70-74%, рыбы в начале мая найдены в 14% желудков, а в другие месяцы - в 1-3%.

Встречаемость земноводных в желудках озерной лягушки особенно велика в июне - начале июля (28 %), тогда как в другие сроки они обнаружены в 16-20% желудков. В течение лета происходит также увеличение в питании доли водных обитателей.

Различные возрастные группы озерной лягушки различаются между собой и по размерам животных, употребляемых в пищу. У всех у них господствующими кормами будут жуки, но молодые лягушки, и особенно сеголетки, питаются более мелкими формами. Сеголетки в больших количествах поедают цикадок, имеющих в длину 3-4 мм. В пище, более старших лягушек эти животные отсутствуют. В определенных условиях озерная лягушка в больших количествах уничтожает медведок, причем неполовозрелые лягушки и сеголетки употребляют в пищу главным образом личинок этого насекомого.

В питании молодых лягушек, больше чем у взрослых, встречаются муравьи и пауки. Сеголетки кормятся почти исключительно на суше. Водные организмы составляют в их пище всего 6% от общего числа встреченных кормов. У неполовозрелых лягушек более старших возрастов они составляют 26%, а у взрослых 38%. У сеголеток в среднем разнообразие кормов наименьшее - 30 форм, против 34-55 у старших возрастов. Доля преобладающих кормов у них несколько выше (90%), чем у лягушек других возрастов (82-88%).

Причины этих возрастных особенностей питания, видимо, в том, что молодь ограничивается лишь более мелкими формами, тогда как старшие могут употреблять в пищу и мелких и крупных животных. Кроме того, неполовозрелые лягушки охотятся главным образом на суше и только увеличиваясь в размерах начинают в больших количествах добывать пищу и в воде. Возможно, молодые отличаются большей избирательной способностью в отношении корма и меньшей ловкостью на охоте. Однако эти предположения еще не имеют подтверждений.

Среди всех наших земноводных озерные лягушки привлекают наибольшее внимание с точки зрения оценки их значения в производственной деятельности человека. Это объясняется тем, что наносят вред, поедая мальков рыб. Необходимо оценить размеры наносимого ими вреда. Выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях поедают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность население мальков оказывается повышенной. Это происходит в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых нолях, где выращивают мальков рыб, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. Следовательно, воздействие озерных лягушек на продуктивность рыбхозов очень незначительно. Предполагалось, что головастики озерной лягушки могут конкурировать из-за пищи с молодью рыб. Но изучение этого вопроса показало, что эти предположения ве имеют никаких оснований.

Головастики озерной лягушки, образующие громадные скопления, играют заметную роль в круговороте веществ в природе. Представление о численности головастиков в отдельных водоемах дают следующие числа: в ильменях дельты Волги на 1 м3 водоема приходится в среднем 9000 головастиков. Средняя за сезон биомасса головастиков в этих водоемах равна 400 г/м?. Биомасса головастиков в одном ильмене может достигать веса в 11,5т, а во всех ильменях Дамчикского участка Астраханского заповедника достигает приблизительно 2282,5 т. Вся эта масса головастиков живет за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных другим позвоночным животным.

Головастики, в свою очередь, поедаются некоторыми хищными рыбами, а из наземных обитателей ужами и разнообразными птицами: цаплями, чайками, крачками, утками, некоторыми куликами, зимородками и даже такими птицами, которые не связаны в питании с водоемами. Например, головастиков озерной лягушки охотно едят сизоворонки, сороки, дрозды. Головастики озерной лягушки могут играть существенную роль в выкармливании домашней птицы.

Многие животные поедают и взрослых лягушек. К ним, например, относятся сомы, судаки, щуки, османы, ужи, аисты, цапли, чайки, крачки, поганки, пастушки, коршуны, болотные луни, змееяды, сарычи, курганники, домовые сычи, филины, вороны, грачи, сизоворонки, сорокопуты, жуланы, лисицы, шакалы, барки, выдры и даже домашние кошки. Озерные лягушки, питающиеся главным образом наземными кормами и в свою очередь поедающиеся рыбами, повышают кормность водоемов именно за счет этих наземных беспозвоночных, играя роль промежуточного звена.

Становясь пищей пушных зверей и промысловых рыб, озерная лягушка оказывается полезным животным и с точки зрения хозяйственной деятельности человека. Если же к этому прибавить и уничтожение озерными лягушками вредных насекомых, то этот вид в целом окажется гораздо более полезным, чем вредным, для человека.

Из семейства настоящих лягушек (Ranidae ).

Внешний вид

Длина тела составляет 6-13 см, масса - до 200 г. Тело удлинённое, череп овальный, морда немного заострённая. Сверху тело окрашено в буро-зелёный цвет разных оттенков с тёмными пятнами. Вдоль головы и позвоночника у большинства особей (до 90 %) проходит светлая полоса разной степени выраженности. Нижняя часть тела окрашена в грязно-белый или слегка желтоватый цвет, в большинстве случаев с многочисленными тёмными, иногда чёрными пятнами. Глаза ярко-золотистого цвета. Головастик светло-оливковой окраски, грушевидной формы, зелёного или другого цветов.

Распространение

Озёрная лягушка распространена в Южной и Центральной Европе , Передней и Средней Азии , в Северной Африке . В Восточной Европе распространена до 60° с. ш., встречается в Крыму , на Кавказе , в Казахстане . На востоке - до озера Балхаш . Непреднамеренно интродуцирована на Камчатке , где успешно прижилась и обитает в Халактырском озере , водоемах Паратунской долины (поселки Паратунка и Термальный), у , в селе Эссо и др. На полуострове её распространение связано в основном с .

Томские популяции образовались в непромерзающих водохранилищах и озёрах, мелиоративных каналах, куда сбрасываются тёплые стоки электростанций, предприятий и жилых домов. В городской черте Томска она обитает в Мавлюкеевском и Университетском озёрах. Эти водоёмы, расположены на грани второй и третьей террас поймы реки Томи в окружении частных усадеб. На юго-востоке Новосибирской области озёрная лягушка населяет долину Оби в Ордынском и Сузунском районах.

Образ жизни

Озёрные лягушки - самые крупные земноводные Палеарктики . Попадаются гиганты длиной до 17 см. Самки обычно крупнее самцов.

Окраска спины помогает озёрной лягушке оставаться незаметной среди прибрежной и водной растительности. Этому в немалой степени способствует и светлая отчётливая полоса, которая словно расчленяет тело и нарушает цельное восприятие его очертаний. В воде эта полоса очень похожа на стебли водных растений, которые ярко зеленеют на тёмном фоне дна.

Живёт озёрная лягушка в постоянных, достаточно глубоких (более 20 см) водоёмах. Чаще всего это старицы рек, пруды, рвы, озёра, но нередко её можно встретить и вдоль берегов рек. Активна почти круглые сутки. В случаях опасности озёрная лягушка обычно прячется в воде. Охотится она преимущественно на суше, вдоль берегов водоёмов, тут её чаще всего можно встретить в самое теплое время суток - с 12 до 17 часов.

Зимуют озёрные лягушки обычно в тех же водоёмах, где живут в тёплый период года, но иногда мигрируют в более глубокие места, где есть родники. Отходят на зимовку, когда температура воды снижается до 8-10 °C. В незамерзающих водоёмах с тёплой водой лягушки бывают активными почти всю зиму.

Рацион и естественные враги

Как и все лягушки, озёрная питается различными насекомыми : личинками стрекоз , водяными жуками и их личинками, моллюсками . Если же наземного корма недостаточно, озёрные лягушки в большом количестве поедают головастиков своего вида, а также способны кормиться мальками рыб. Но в природных водоёмах роль рыбы в питании озёрных лягушек минимальная. Часто добычей озёрной лягушки становятся и молодые бесхвостые земноводные, как своего, так и других видов. В отличие от других земноводных эта крупная лягушка иногда нападает на мелких млекопитающих (полёвок, землероек), мелких птиц, птенцов, молодых змей (чаще всего, ужат). Озёрная лягушка сама бывает жертвой хищных рыб и рептилий, нередко становится добычей многих видов птиц и млекопитающих.

Много лягушек отлавливается для целей образования, медицины и науки. Наряду с травяной (Rana temporaria) , озёрная лягушка - основной объект такого отлова. В 1970-1980-х гг. в СССР (в основном на Украине, в России, Азербайджане, Узбекистане, Казахстане и Киргизии) ежегодно отлавливались многие сотни тысяч особей этих двух видов. Например, лишь Алма-Атинский зоокомбинат в 1980-х гг. отлавливал ежегодно около 250000 озёрных лягушек. Примерно в те же годы многие тысячи особей отлавливались в низовьях Волги, Дуная и некоторых других рек на юге Советского Союза для экспорта лягушачьих лапок. Например, 4,2-56,2 т лягушек ежегодно экспортировалось в 1974-1980 гг. из Одесской области . Попытки создания лягушачьих ферм не увенчались успехом.

Размножение

Для озёрной лягушки характерно классическое кваканье. У самцов в брачный период во время пения в углах рта надуваются серые шарики - резонаторы, которые служат для усиления звука. Интересно, что видовое латинское название в переводе на русский язык значит «Хохотушка». Первую пробу голоса самцы озёрной лягушки делают, когда вода днём прогревается до 14-16 °C. Спаривание и нерест начинается только тогда, когда вода прогреется минимум до 16 °C. Нерест начинается в наиболее прогретых и защищённых от ветра местах водоёмов. Период размножения занимает не менее 30-35 дней. Большинство особей выбирает для размножения довольно глубокие водоёмы, которые заросли растениями.

См. также

Напишите отзыв о статье "Озёрная лягушка"

Примечания

Литература

• Земнаводныя. Паўзуны: Энцыклапедычны даведнік. Мн., БелЭн, 1996. ISBN 985-11-0067-6
• Ляпков С.М., 2014.Озерная лягушка (Pelophylax ridibundus ) в термальных водоемах Камчатки // Зоол. журн. Т. 93. № 12. С. 1427-1432. DOI: 10.7868/S0044513414120101
• Ляпков С. М., 2014. Озерная лягушка (Pelophylax ridibundus ) на Камчатке: распространение, местообитания и особенности структуры популяций // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы ХV международной научной конференции. Петропавловск-Камчатский. С.62-66.

Ссылки

• на slounik.org (белор.)

Отрывок, характеризующий Озёрная лягушка

Из русских военачальников никто, кроме Кутузова, не понимал этого. Когда определилось направление бегства французской армии по Смоленской дороге, тогда то, что предвидел Коновницын в ночь 11 го октября, начало сбываться. Все высшие чины армии хотели отличиться, отрезать, перехватить, полонить, опрокинуть французов, и все требовали наступления.
Кутузов один все силы свои (силы эти очень невелики у каждого главнокомандующего) употреблял на то, чтобы противодействовать наступлению.
Он не мог им сказать то, что мы говорим теперь: зачем сраженье, и загораживанье дороги, и потеря своих людей, и бесчеловечное добиванье несчастных? Зачем все это, когда от Москвы до Вязьмы без сражения растаяла одна треть этого войска? Но он говорил им, выводя из своей старческой мудрости то, что они могли бы понять, – он говорил им про золотой мост, и они смеялись над ним, клеветали его, и рвали, и метали, и куражились над убитым зверем.
Под Вязьмой Ермолов, Милорадович, Платов и другие, находясь в близости от французов, не могли воздержаться от желания отрезать и опрокинуть два французские корпуса. Кутузову, извещая его о своем намерении, они прислали в конверте, вместо донесения, лист белой бумаги.
И сколько ни старался Кутузов удержать войска, войска наши атаковали, стараясь загородить дорогу. Пехотные полки, как рассказывают, с музыкой и барабанным боем ходили в атаку и побили и потеряли тысячи людей.
Но отрезать – никого не отрезали и не опрокинули. И французское войско, стянувшись крепче от опасности, продолжало, равномерно тая, все тот же свой гибельный путь к Смоленску.

Бородинское сражение с последовавшими за ним занятием Москвы и бегством французов, без новых сражений, – есть одно из самых поучительных явлений истории.
Все историки согласны в том, что внешняя деятельность государств и народов, в их столкновениях между собой, выражается войнами; что непосредственно, вследствие больших или меньших успехов военных, увеличивается или уменьшается политическая сила государств и народов.
Как ни странны исторические описания того, как какой нибудь король или император, поссорившись с другим императором или королем, собрал войско, сразился с войском врага, одержал победу, убил три, пять, десять тысяч человек и вследствие того покорил государство и целый народ в несколько миллионов; как ни непонятно, почему поражение одной армии, одной сотой всех сил народа, заставило покориться народ, – все факты истории (насколько она нам известна) подтверждают справедливость того, что большие или меньшие успехи войска одного народа против войска другого народа суть причины или, по крайней мере, существенные признаки увеличения или уменьшения силы народов. Войско одержало победу, и тотчас же увеличились права победившего народа в ущерб побежденному. Войско понесло поражение, и тотчас же по степени поражения народ лишается прав, а при совершенном поражении своего войска совершенно покоряется.
Так было (по истории) с древнейших времен и до настоящего времени. Все войны Наполеона служат подтверждением этого правила. По степени поражения австрийских войск – Австрия лишается своих прав, и увеличиваются права и силы Франции. Победа французов под Иеной и Ауерштетом уничтожает самостоятельное существование Пруссии.
Но вдруг в 1812 м году французами одержана победа под Москвой, Москва взята, и вслед за тем, без новых сражений, не Россия перестала существовать, а перестала существовать шестисоттысячная армия, потом наполеоновская Франция. Натянуть факты на правила истории, сказать, что поле сражения в Бородине осталось за русскими, что после Москвы были сражения, уничтожившие армию Наполеона, – невозможно.
После Бородинской победы французов не было ни одного не только генерального, но сколько нибудь значительного сражения, и французская армия перестала существовать. Что это значит? Ежели бы это был пример из истории Китая, мы бы могли сказать, что это явление не историческое (лазейка историков, когда что не подходит под их мерку); ежели бы дело касалось столкновения непродолжительного, в котором участвовали бы малые количества войск, мы бы могли принять это явление за исключение; но событие это совершилось на глазах наших отцов, для которых решался вопрос жизни и смерти отечества, и война эта была величайшая из всех известных войн…
Период кампании 1812 года от Бородинского сражения до изгнания французов доказал, что выигранное сражение не только не есть причина завоевания, но даже и не постоянный признак завоевания; доказал, что сила, решающая участь народов, лежит не в завоевателях, даже на в армиях и сражениях, а в чем то другом.
Французские историки, описывая положение французского войска перед выходом из Москвы, утверждают, что все в Великой армии было в порядке, исключая кавалерии, артиллерии и обозов, да не было фуража для корма лошадей и рогатого скота. Этому бедствию не могло помочь ничто, потому что окрестные мужики жгли свое сено и не давали французам.
Выигранное сражение не принесло обычных результатов, потому что мужики Карп и Влас, которые после выступления французов приехали в Москву с подводами грабить город и вообще не выказывали лично геройских чувств, и все бесчисленное количество таких мужиков не везли сена в Москву за хорошие деньги, которые им предлагали, а жгли его.

Представим себе двух людей, вышедших на поединок с шпагами по всем правилам фехтовального искусства: фехтование продолжалось довольно долгое время; вдруг один из противников, почувствовав себя раненым – поняв, что дело это не шутка, а касается его жизни, бросил свою шпагу и, взяв первую попавшуюся дубину, начал ворочать ею. Но представим себе, что противник, так разумно употребивший лучшее и простейшее средство для достижения цели, вместе с тем воодушевленный преданиями рыцарства, захотел бы скрыть сущность дела и настаивал бы на том, что он по всем правилам искусства победил на шпагах. Можно себе представить, какая путаница и неясность произошла бы от такого описания происшедшего поединка.
Фехтовальщик, требовавший борьбы по правилам искусства, были французы; его противник, бросивший шпагу и поднявший дубину, были русские; люди, старающиеся объяснить все по правилам фехтования, – историки, которые писали об этом событии.
Со времени пожара Смоленска началась война, не подходящая ни под какие прежние предания войн. Сожжение городов и деревень, отступление после сражений, удар Бородина и опять отступление, оставление и пожар Москвы, ловля мародеров, переимка транспортов, партизанская война – все это были отступления от правил.
Наполеон чувствовал это, и с самого того времени, когда он в правильной позе фехтовальщика остановился в Москве и вместо шпаги противника увидал поднятую над собой дубину, он не переставал жаловаться Кутузову и императору Александру на то, что война велась противно всем правилам (как будто существовали какие то правила для того, чтобы убивать людей). Несмотря на жалобы французов о неисполнении правил, несмотря на то, что русским, высшим по положению людям казалось почему то стыдным драться дубиной, а хотелось по всем правилам стать в позицию en quarte или en tierce [четвертую, третью], сделать искусное выпадение в prime [первую] и т. д., – дубина народной войны поднялась со всей своей грозной и величественной силой и, не спрашивая ничьих вкусов и правил, с глупой простотой, но с целесообразностью, не разбирая ничего, поднималась, опускалась и гвоздила французов до тех пор, пока не погибло все нашествие.

Семейства настоящих лягушек ; распространена по всей Европе, в России, Казахстане, Средней Азии, на Кавказе, в Крыму, в Иране, Малой Азии, Иордании, Алжире. Максимальная длина 17 см. Самки всегда крупнее самцов, самые крупные особи живут в центре ареала. Озерная лягушка окрашена сверху в зеленый, оливковый или темно-коричневый цвет с большим или меньшим количеством черных или темно-зеленых пятен. Иногда вдоль спины у нее тянется светлая полоса. Снизу она грязно-белого или желтоватого цвета, обычно с темными пятнами. У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги развиваются утолщения - брачные мозоли.

Озерная лягушка селится в широколиственных лесах, в степях. На юге она проникает в зону пустынь, на севере заходит в тайгу. В горах встречается на высотах до 2500 м. Всю жизнь эта лягушка проводит в воде или неподалеку от нее, населяя разнообразные типы водоемов, в том числе и большие, глубокие, быстротекущие реки. Она активна круглосуточно. Во время дневной активности лягушки пополняют запас влаги тела в водоеме. Ночью при более низких температурах они не подвергаются опасности высыхания, поэтому могут находиться на суше долгое время. Большой активностью добывания корма в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые лягушки, немного меньше она у самок, у самцов активность питания почти вдвое меньше, чем у самок.

Зимуют озерные лягушки на дне глубоких водоемов, либо в родниках. Часто скапливаются под нависающими берегами или скрываются в подводной растительности. В разных климатических зонах озерные лягушки уходят на зимовку не одновременно. В горах спячка начинается раньше, чем на равнине. Неглубокий сон в период спячки изредка прерывается пассивным плаванием лягушки. Потревоженные животные без особого труда перемещаются и укрываются в другом месте. Возле артезианских колодцев и родников, а также в Южной Армении озерные лягушки не впадают в спячку.

В период размножения самцы очень подвижны и громкоголосы. Оплодотворение у этого вида наружное. Икра откладывается в виде комка, образовавшегося в результате склеивания слизистых лицевых оболочек. Диаметр яйца озерной лягушки - 1, 5-2 мм, а всей икринки - 7-8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая. Кладка озерной лягушки исчисляется несколькими тысячами яиц. Плодовитость зависит от величины животного. Икрометание начинается при средней температуре воды - 15-18 °С. Срок развития икры зависит от теплой погоды и прогреваемости воды.

У головастиков довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. Наружные жабры разделены на ряд лопастей. Окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая. Достигая примерно 30 мм длины, головастики зеленеют. Они питаются диатомовыми и зелеными водорослями, представляющими собой мельчайшие одноклеточные растительные организмы; простейшими, жгутиковыми, коловратками, мельчайшими представителями круглых и кольчатых червей, моллюсков, ракообразных, мшанок и насекомых. Своеобразное строение ротового аппарата головастиков приспособлено к сбору пищи с поверхности растений или со дна. Их рот окружен выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. По краю нижней губы в несколько рядов расположены небольшие мясистые сосочки, имеющие осязательную функцию. Ротовое отверстие ограничено двумя крепкими роговыми «челюстями», напоминающими клюв. Каждый из зубчиков головастика - это одна видоизмененная, эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возникает точно такой же.

Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди бесхвостых земноводных. Он занимает 80-90 дней. Зато растут головастики озерной лягушки быстрее, чем у многих других видов. Наилучшая температура воды для них 18-28° С. Максимальная температура воды - 43° С. При температуре воды 5-6° С развитие головастиков прекращается, а при 1-2° С они гибнут. Скорость наступления метаморфоза связана с температурой и рационом личинок. У личинок озерной лягушки исчезает хвост, перестраивается ротовой аппарат, исчезают жабры, изменяется строение кожи. Метаморфоз продолжается около 5 дней. Сеголетки по размерам меньше головастиков. Половозрелости озерные лягушки достигают на третьем году жизни. Рацион взрослой лягушки составляют беспозвоночные, насекомые, жуки, медведки, муравьи, пауки. В некоторых случаях добычей этого вида становятся землеройки или молодые полевки, изредка маленькие птицы. Во время охоты лягушка молниеносно выбрасывает далеко вперед клейкий язык Прилипшую к языку добычу схватывает челюстями, снабженными мелкими зубами.

Лягушка озерная является самой крупной представительницей своего вида. Ареал обитания ее достаточно широк, поэтому форма окраса в зависимости от территории меняется. Популяции обычно многочисленные.

Лягушка озерная: описание

Она имеет удлиненное тело со слегка заостренной мордой. Окрас верхней части может быть различным. Обычно она зеленого цвета, однако иногда встречаются серые и коричневые лягушки. Все тело покрывают крупные темные пятна неровной формы.

У большинства представителей этого вида вдоль позвоночника и головы проходит хорошо различимая светлая полоса с небольшими вкраплениями.

Снизу тело имеет желтоватый или грязно-белый цвет. Часто присутствуют и почти черные пятна. Глаза золотистые. В естественной среде живет до 10 лет. Лягушка озерная вырастает до 17 см в длину. Необходимо отметить, что самцы немного меньше самок, зато они имеют резонаторы. В дневное время периодически заходит в воду, чтобы повысить влажность кожи, ночью же при снижении температуры воздуха лягушка не подвергается опасности высыхания поверхности тела.

Ареал обитания

Земноводное отдает предпочтение таким природным зонам, как смешанные и широколиственные леса, степи, в южной части ее можно встретить в пустынях, на севере заселяет некоторые районы тайги. Таким образом, ареалом ее обитания являются Центральная и Южная Европа, Азия, Казахстан, Россия, Кавказ, Иран, Северная Африка.

Лягушка озерная живет в водоемах с пресной водой (глубиной более 20 см). Заселяет пруды, устья и берега рек, озера. Увидеть ее можно и в черте городов по бетонированным берегам водоемов, в зарослях ив и тростника. К присутствию человека поблизости относится спокойно.

Даже к самым экстремальным условиям может приспособиться лягушка озерная. Среда обитания особей этого вида поэтому может сильно отличаться, они способны выжить и в сильно загрязненных отходами местах, однако в этом случае возможны аномалии в развитии.

Легко и быстро заселяет также искусственные запруды и водохранилища. При высыхании водоемов может мигрировать на новое место обитания, преодолевая до 12 км.

Поведение

Лягушка озерная является теплолюбивым видом. Активна она круглосуточно при температуре от +8 до +40 °С. В особо жаркие часы прячется в тени растений.

День животное проводит как на берегу, так и в воде. На суше греется на солнце, находясь при этом в неподвижном состоянии. Однако, обладая отличным слухом и зрением, при малейшей опасности прыгает в воду. Здесь лягушка находит безопасное место и прячется, часто просто забиваясь в ил. В воде она может находиться достаточно долго. И только после того как убедится, что опасности нет, возвращается на свое прежнее место.

Являясь хорошим пловцом, она все же избегает быстрых течений, хотя ей не страшна даже волна.

Образ жизни озерной лягушки позволяет ей оставаться зимовать в том же водоеме. Иногда она перемещается в поисках более глубоких мест или на родники. Там, где вода не замерзает круглый год, лягушка остается активной постоянно. Зимовка длится около 230 дней, все это время она находится в иле или на дне. Наверх поднимается к середине мая, когда вода достаточно прогреется. В случае заморозков погибает большое количество лягушек.

В благоприятной для обитания местности численность земноводных просто поражает. Нередко лягушки на берегу сидят огромными стаями, а поверхность водоема просто кишит многочисленными торчащими мордочками.

Рацион

Чем питается озерная лягушка? Все зависит от возраста, места обитания, пола и времени года. Кормятся они как на суше, так и в воде.

Наземная охота происходит всего в нескольких метрах от берега. Данное земноводное - настоящий хищник. Благодаря внушающим размерам, его потенциальной добычей могут стать маленькая ящерица и змея, мышонок, птенец и даже лягушка меньшего размера.

В воде обедом становятся тритоны, мелкая рыба и собственные головастики. В основной рацион входят беспозвоночные - ракообразные, насекомые, моллюски, многоножки и черви.

Озерная лягушка может поймать свою жертву даже на лету. Обычно это бабочки, мухи, стрекозы. Во время охоты она активно пользуется своим языком, выбрасывая его на несколько сантиметров вперед. Липкая слизь помогает удержать подвижную добычу. Если жертва находится на большом расстоянии, то земноводное подкрадывается к ней осторожно. Лягушка также очень точно умеет прыгать, приземляясь в нужном месте.

Основной рацион головастиков - мелкие водоросли.

Как размножается озерная лягушка?

Полового созревания самка достигает к трем годам. В отличие от других земноводных, размножение происходит значительно позже по времени. Лягушка ждет, пока температура воды не поднимется до +18 °С. Обычно это конец мая или июнь. Яйца откладывает в том же водоеме, в котором и обитает, специальных миграций для этой цели она не совершает.

С момента появления первой лягушки после зимовки до начала икрометания проходит от одной недели до месяца.

Для размножения они собираются большими группами. Самцы в этот период особенно многоголосы и очень подвижны. При квакании у них по углам рта раздуваются резонаторы. Также на период размножения у самцов на передней ноге на первом пальце появляются уплотнения – брачные мозоли.

Их «песни» привлекают внимание самок. Перед откладыванием икры происходит спаривание. Однако оплодотворение является наружным. Так происходит практически у всех земноводных, исключением не стала и лягушка озерная.

Описание данного процесса следующее: самец охватывает самку таким образом, что его передние лапки оказываются на груди. Таким образом происходит одновременное выметывание сперматозоидов и икры в воду, что способствует оплодотворению большего количества яиц. Иногда одну самку сразу могут «обнять» два-три самца.

Период размножения равен одному месяцу. Одна самка может отложить до 6000 яиц.

Головастики озерной лягушки

Через 3-15 дней после оплодотворения появляются головастики. Сразу после рождения они расплываются по всему водоему. Днем они более активны, ночью прячутся на дне. Всего через 2-3 месяца они достигают в длину 9 см. Однако после метаморфоза лягушата всего 1,5-2,5 см.

Самая благоприятная для них температура воды + 20-28°С, при +5-6°С происходит остановка развития, а при +1-2 °С они погибают. Далеко не все головастики превратятся во взрослую озерную лягушку. Большая часть их станет кормом хищных рыб и различных птиц.