Глава 6 Торможение негативных возрастных изменений Важнейшая тема – торможение негативных возрастных изменений. Знайте, друзья: если вы не хотите негативно меняться с годами – вы можете не меняться негативно с годами. Вы можете сохранить состояние молодости.Почему у

Счетные единицы. Расчеты возрастных (онтогенетических) спектров у растений основываются на выделении и использовании счетных единиц.

Вопрос о выделении счетной единицы достаточно сложен в связи со способностью растений как модульных организмов формировать в пределах физически целостной особи вегетативные структуры (парциальные кусты и побеги, клубни, луковицы, придаточные почки на корнях и пр.), способные к самостоятельному существованию и развитию и выступающие как единицы воздействия на среду. В исследованиях популяций растений используются две счетные единицы. Первая единица - морфологическая, при выделении таких единиц основным признаком считается физическая целостность анализируемой структуры, т.е. особи. Такой подход вполне правомерен и целесообразен, если исследователь имеет дело с одноствольным деревом, компактным кустом, луковичным растением и т.п.

Когда объект исследования физически целостная система корневых отпрысков, например, осины, состоящая из взрослых, молодых деревьев и только начавших развиваться побегов, выделять морфологические единицы физически невозможно и нецелесообразно с точки зрения анализа возрастной и пространственной структуры популяций. В связи с этим, сформировалось представление о второй - фитоценотической - счетной единице.

Счетные единицы существенно различаются у растений моноцентрических, явнополицентрических и неявнополицентрических биоморф, выделенных на основе особенностей пространственного распределения побегов, почек возобновления и корней (Смирнова, 1987).

Взрослые особи моноцентрических биоморф характеризуются тем, что корни, побеги (побег) и почки возобновления сконцентрированы в единственном центре, который представляет собой центр разрастания особи и центр воздействия на среду. Взрослые особи явнополицентрических биоморф имеют несколько четко выраженных центров разрастания особи, представляющих собой относительно автономную часть особи. Такими центрами могут быть парциальные кусты, а при отсутствии ветвления (кущения) - парциальные побеги. Взрослые особи неявнополицентрических биоморф, как и в предыдущем типе, имеют несколько центров разрастания (Смирнова, 1987), однако в онтогенезе растения эти центры возникают так близко, что практически их трудно разграничить. В связи с этим, неявнополицентрическая особь условно рассматривается как единый центр воздействия на среду.

Типы онтогенетических (возрастных) спектров популяций. Наиболее просто определяемый признак устойчивого состояния популяции - это полночленный онтогенетический спектр, в котором численное соотношение особей разных онтогенетических групп определяется биологическими свойствами видов: 1) общей продолжительностью онтогенеза и отдельных состояний; 2) темпами развития особей в разных состояниях; 3) способом само-поддержания популяций: глубокоомоложенными диаспорами (семенами и вегетативными зачатками), неглубокоомоложенными вегетативными особями или разным сочетанием названных выше способов; 4) интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации особей, 5) способностью создавать почвенный запас семян, 6) размерами площади поглощения ресурсов особями разных онтогенетических состояний (синоним - площадь питания). Такие спектры названы базовыми (характерными); они характеризуют дефинитивное (динамически устойчивое) состояние популяций (Ценопопуляции..., 1988).

Типы базовых спектров выделяют по положению абсолютного максимума в спектре онтогенетических состояний. В пределах каждого типа в зависимости от способа самоподдержания популяции выделяют варианты.

Конкретные спектры популяций могут проявлять как большое сходство с базовыми спектрами, так и значительно отличаться от них. Разнообразие конкретных спектров можно объединить в несколько типов, соответствующих тому или иному состоянию (или этапу жизни) популяции:

Инвазионное состояние - в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда и молодые генеративные) растения;

Нормальное состояние:

А) полночленный спектр, в котором представлены все или почти все онтогенетические группы растений (семенного и/или вегетативного происхождения); может быть левосторонним, одновершинным (с максимумом на генеративных растениях) и правосторонним;

Б) вегетативно-полночленный спектр, где представлены растения только вегетативного происхождения;

В) прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп;

Регрессивное состояние - популяция состоит лишь из постгенеративных растений;

Состояние, при котором представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы - фрагментарный спектр.

Инвазионные популяции находятся в стадии становления и, в зависимости от онтогенетического состава и численности особей, с одной стороны, и эколого-ценотических условий - с другой, имеют более или менее вероятные перспективы развития в нормальные. Последние полностью способны к спонтанному самоподдержанию семенным и/или вегетативным путем. Отсутствие отдельных онтогенетических групп в спектре нормальных популяций может быть связано с периодичностью плодоношения и, как правило, не является свидетельством неустойчивого состояния вида в сообществе.

Популяции становятся регрессивными в тех случаях, когда старые растения прекращают плодоношение, или условия в сообществе препятствуют развитию подроста. Помимо перечисленных вариантов в нарушенных лесных сообществах популяции могут быть представлены отдельными особями некоторых возрастных состояний (фрагментами популяций). Обычно это свидетельствует об эпизодическом приживании вида при крайне низком уровне численности, и свойственно популяциям видов-ассектаторов. Перспективы развития таких популяций оценить очень трудно. Диагностика состояния популяций, основанная на указанных выше признаках, позволяет осуществить прогноз дальнейшего развития ценопопуляций, а также позволяет подойти к оценке сукцессионного состояния сообщества. При этом для адекватной оценки перспектив популяции необходим учет биологических и экологических особенностей вида.

Еще интересные статьи

выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

3. Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,

а также семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.

4. Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.

Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

5. Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

6. Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

7. Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

8. Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

9. Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

10. Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

11. Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых

и древесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.

У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:

1. Новорожденные (до времени прозревания).

2. Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-

3. Полувзрослые – близкие к половой зрелости.

4. Взрослые – половозрелые особи.

5. Старые – особи, переставшие размножаться.

В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша

(Кузьмина, 2002).

Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной

ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).

Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего, тепло, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет (Некрасова, Рябинков, 1978). Дифференциация особей по степени возмужалости в 39-летних культурах сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica) отражает рисунок… Замечено, что заложение первых генеративных органов у

хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-

сы (Smith, Joung, 1982).

По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста

в высоту хвойных растений

Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.

Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются

листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.

Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).

Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1. Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис.).

2. Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.

3. Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

4. Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных

растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл.).

Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по

типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)

* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис.). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,

многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.

2. Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.

3. Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой

(Agrostis tenuis) отражает рис….

Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.

Основные понятия и термины : латентный, передгенеративний , генеративный и постгенеративний периоды онтогенеза; возрастные состояния растений: проростки, ювенильные, іматурні , молодые вегетативные, взрослые вегетативные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, субсенильні и сенильные особи; возрастной спектр; инвазионная и регрессивная ценопопуляція .

Характеризуя возрастную структуру популяций у растений, нужно иметь в виду, что абсолютный возраст растения и его возрастное состояние - разные понятия.

Возрастное состояние особи растения - это этап индивидуального развития растения, на котором она имеет определенные экологические и физиологические свойства.

Большой жизненный цикл включает этапы развития растения от формирования зародыша семени к смерти или к отмиранию всех ее поколений, возникшие от нее вегетативно. В большом жизненном цикле выделяют онтогенетические периоды и возрастные состояния (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблица 5.1.

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений

Рис. 5.14. Возрастные состояния онтогенеза растений : А - овсяницы луговой (семья злаковые), Б -

васильки сибирской (семья астровые).

p - проростки; j - ювенильные растения; i m - іматурні ; v - віргінільні ; g 1 - молодые генеративные; g 2 - средневозрастные генеративные; g 3 - старые генеративные; ss - субсенильні ; s - сенильные растения.

У растений выделяют четыре периода онтогенеза особи:

1) латентный - период первичного покоя, когда растение находится в виде семян или плодов;

2) віргінільний или передгенеративний - от прорастания семена к формированию генеративных органов;

3) генеративный - период размножение растений семенами или спорами;

4) сенильний или постгенеративний - это период резкого снижение и потери способности к половому размножению, который заканчивается полным отмиранием растений.

Каждый из периодов характеризуется соответствующими возрастными состояниями. Продолжительность отдельных периодов индивидуального развития, характер и время перехода от одного возрастного состояния к другому есть биологической особенностью вида растения и его адаптации к условиям среды в процессе эволюции.

Семена характеризуется относительным покоем, когда обмен веществ в нем сведен к минимуму. Лестницы имеют зачаточные корешки и семядольные листья, питаются еще за счет запасных питательных веществ семена и фотосинтеза семядолей .

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питания. Преимущественно у них отсутствуют семядоли, но листья еще нетипичные, меньших размеров и другой формы, чем у взрослых.

Іматурні растения имеют признаки перехода от ювенильных до взрослых особей. У них наблюдается начало ветвления побегов, появляются типичные листья. Ювенильные признаки постепенно сменяются типичными для вида растения. Это состояние у некоторых видов является долговременным.

Вегетативные особи (віргінільні ) характеризуются процессом формирования типичной жизненной формы растений с соответствующими типовыми признаками морфологической структуры подземных органов и надземной пагонової системы. Растения заканчивают передгенеративний период своего жизненного цикла. Генеративные органы еще отсутствуют. На разных этапах формирования типовой вегетативной сферы выделяют молодые и взрослые вегетативные особи, готовые вступить в генеративную фазу развития.

Генеративные особи характеризуются переходом к цветение и плодоношение. Молодые генеративные особи завершают формирование типовых структур вида. В них появляются генеративные органы (цветки и соцветия), наблюдается их первое цветение.

Средневозрастные генеративные особи отмечаются ежегодным максимальным приростом вегетативной сферы за счет развития новых побегов обогащения, обильным цветением и высокой семенной продуктивностью. В таком состоянии растения могут находиться разное время, в зависимости от продолжительности жизни и биологических особенностей видового онтогенеза. Это один из важнейших периодов жизнь растения, что привлекает внимание специалистов-теоретиков и практиков. Регулирующее влияние на культурные кормовые и декоративные садово-парковые растения дает возможность продлить их молодость и повысить производительность первых и декоративные качества других.

Старые генеративн и особи ослабляют процесс побегообразования , резко снижают семенную продуктивность. В них начинаются процессы отмирания, которые постепенно преобладают над процессами образование новых пагонових структур.

Сенильные особи отличаются четко выраженным процессом старения. Появляются мелкие побеги с листьями ювенильного типа. Растение со временем отмирает.

Возрастное распределение особей ценопопуляции растений называют возрастным спектром . Если в возрастном спектре растения представлены семенами и молодыми особями, такую ценопопуляцію называют інвазійною.

Чаще такой есть молодая популяция, только внедрена в фітоценоз определенного биогеоценоза.

Различают нормальные и полноценные нормальные неполноценные ценопопуляции .

Нормальная полноценная ценопопуляція представлена всеми возрастными состояниями и способна к самопідтримання семенами или вегетативным размножением.

Неполноценной нормальной ценопопуляцією называют такую, в которой отсутствуют особи отдельных возрастных состояний (лестница или чаще всего сенильные особи). Такими являются популяции растений

Монокарпіків , которые плодоносят один раз в жизни. Это однолетние и двухлетние растения.

Подробную классификацию растительных популяций разработал Т.А.Работнов (1946). Среди растительных популяций в пределах фитоценоза он выделяет несколько типов:

I. Инвазионные популяции . Растения еще только приживаются в фітозенозі и не завершают том полного цикла развития.

В этом типе выделяют подтипы:

1) растения встречаются только в виде лестницы, возникшие из занесенного семена из других популяций;

2) растения встречаются в виде всходов, ювенильных и вегетативных особей. Они по разным причинам не плодоносят и воспроизводятся только заносом семян.

II. Популяции нормального типа . Растения проходят в фітоценозі полный цикл развития.

В нем выделяют подтипы:

1) растения находятся в оптимальных условиях. В популяции высокий процент генеративных особей;

2) растения этого вида находятся в средних условиях и, соответственно, популяция содержит значительно меньше генеративных особей;

3) растения находятся в не очень благоприятных условиях, генеративных особей в популяции мало.

III. Популяции регрессивного типа. Генеративне воспроизведения растений в ней прекратилось.

Этот тип популяции включает подтипы:

1) растение цветет, дает семена, но с него вырастают нежизнеспособные всходы; или растение совсем не образует семян. Поэтому в таких популяциях молодой подрост отсутствует;

2) растение потеряла полностью способность к цветению и только вегетирует . Следовательно, популяция состоит из старых особей.

Эта классификация растительных популяций дает возможность определять их перспективу развития в данной экосистеме на основе анализа действия факторов среды.

Ценопопуляции , в составе которых есть только старые субсенильні и сенильные особи, не способны к самопідтримання , называются регрессивными. Они могут существовать за счет заноса семян или зачатков из других ценопопуляций .

Возрастная структура ценопопуляций определяется такими свойствами вида, как: периодичность плодоношения, скорость перехода из одного возрастного состояния в другое, длительность каждого состояния, продолжительность большого жизненного цикла, способность к вегетативному размножению и образование клонов, устойчивость к заболеваниям и неблагоприятным природным условиям т.д.

В случае, когда ценопопуляція характеризуется высокой семенной продуктивностью и массовым появлением всходов при значительной гибели молодых особей и быстром переходе тех, что остались, в вегетативное и генеративное состояние, ее возрастной спектр имеет левосторонний характер. Таков спектр молодых ценопопуляций (рис. 5.15).

Рис. 5.15. Возрастные спектры ценопопуляций :

А - левосторонний спектр безвременника пышного;

Б - правосторонний спектр костра лугово;

1, 2 - изменчивость по годам.

Если семенная продуктивность невысокая, молодых особей немного, происходит накопление взрослых особей вследствие значительной продолжительности их возрастных состояний и при образовании клона, спектр ценопопуляции будет иметь правосторонний характер. Он является признаком ее старения.

Возрастной спектр ценопопуляции и ее численность определяют роль вида в фітоценозі.

ВВЕДЕНИЕ

Рябчик русский (Fritillaria ruthenica Wikstr.) - вид из семейства Лилейных. F. ruthenica занесен в Красную книгу России , в региональные Красные книги Саратовской, Волгоградской, Самарской, Пензенской, Липецкой, Тамбовской, Брянской областей. Изучение возрастных состояний ценопопуляций F. ruthenica в Балашовском районе, как редкого и охраняемого вида растения является актуальным, что и определяет цель данного исследования.

Это многолетнее луковичное травянистое растение с поникшими цветками (продолжительность жизни до 20 лет) . Околоцветник простой, венчиковидный шестичленный. Плод - коробочка. Это евроазиатский вид . Рост листьев начинается во второй декаде апреля и продолжается до второй декады мая. Продолжительность вегетации F. ruthenica в разные возрастные периоды от 30 до 80 дней. В зависимости от сроков и времени оттаивания почвы колебания между сроками начала вегетации в отдельные годы могут достигать 20-22 дня. В период летнего покоя сохраняется только луковица. F. ruthenica размножается как семенами, так и вегетативным путем (почками возобновления от луковиц или придатковыми выводковыми почками). F. ruthenica - ксеромезофит. Требователен к почвам .

Категория и статус у F. ruthenica в Саратовской области 2 (V) - уязвимый вид. Произрастает на остепненных лугах, среди кустарников, на опушках и полянах лиственных лесов, в остепненных дубравах, по каменистым меловым склонам. Лимитирующими факторами являются - сбор населением и нарушение целостности местообитаний .

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения состояния ценопопуляций F. ruthenica закладывались пробные площадки размером 1х1 м. На каждой пробной площадке учитывалось общее количество особей на 1 м 2 . У F. ruthenica измерялись следующие биометрические показатели: высота, количество нижних, средних и верхних листьев, количество цветков, длина листочков околоцветника. При анализе данных показателей определялись возрастные состояния особей, и составлялись онтогенетические спектры. При определении возрастной структуры популяции за учётную единицу принимали особей семенного и вегетативного происхождения. Возрастные состояния определялись по Работам М.Г. Вахромеевой, С.В. Никитиной, Л.В. Денисовой, I. Ю. Парнiкоза . Индексы восстановления, возрастности и эффективности определялся по методике А.А. Уранова . Индекс восстановления показывает, сколько потомков приходится на одну генеративную особь в данный момент . Индекс возрастности оценивает онтогенетический уровень ЦП в конкретный момент времени, он изменяется в диапазоне 0-1. Чем выше его показатель, тем старше исследуемая ЦП . Индекс эффективности, или средняя энергетическая эффективность - это энергетическая нагрузка на среду, называемая «средним» растением . Он также изменяется от 0 до 1, и чем он выше, тем старше возрастная группа «среднего» растения.