Методика школьных научных исследований популяций редких видов растений

Одной из составных частей профессиональной подготовки учителя-биолога является умение грамотно организовать исследовательскую работу со школьниками, привлечь их к изучению родного края с целью развития биологического мышления, воспитания осознанного и грамотного отношения ко всему живому. Контроль состояния популяций редких видов растений и соблюдение режима их охраны должны осуществлять не только работники лесоохраны, научных учреждений, но и студенты, школьники, энтузиасты-любители природы.

На основе многолетнего опыта работы со школьниками нами разработаны методические рекомендации по организации изучения редких видов растений. В зависимости от времени, которым располагает исследователь, можно воспользоваться следующими примерными вариантами программ:

– однократное изучение маршрутным способом (в течение одного дня) одного вида растений включает: геоботаническое описание сообщества, в состав которого входит данная популяция; определение плотности популяции и возрастного спектра на трансекте с определением мощности растений (глазомерная оценка по трехбалльной шкале); сбор небольшого количества материала по семенной продуктивности с дальнейшим ее определением в лабораторных условиях;

– полустационарные наблюдения в течение одного или нескольких месяцев: детальные геоботанические описания; определение плотности популяции и возрастного спектра видов в разных популяциях; определение уровня семенной продуктивности и выявление иных способов самоподдержания популяций; определение мощности особей, учет числа всходов;

– стационарные мониторинговые исследования (в течение ряда лет) предполагают, кроме вышеизложенных положений, наблюдения на постоянных площадках с картированием, детальное изучение пространственной структуры и ее динамики, определение семенной продуктивности на постоянных площадках. Также при таких исследованиях становится возможным выявление ценотической роли исследуемого вида в сообществе, его консортивных связей и зависимости от биотопических, экотопических и антропогенных факторов, на основании чего появляется возможность определения причины сокращения численности популяции (вида).

Любой вариант программы включает в себя следующие этапы проведения исследований.

1. Выбор объекта исследования

Прежде всего надо выбрать конкретный вид растения и по литературным данным изучить:

– его систематическое положение;
– историю названия вида;
– морфологические особенности;
– биологию опыления;
– особенности размножения;
– условия обитания;
– встречаемость на изучаемой территории;
– лимитирующие факторы распространения вида;
– меры по охране популяции, которые осуществляются в районе исследования (нормативные акты, имеющие юридическую силу).

2. Изучение внешнего вида растения по гербарному образцу

Исследователь должен четко представлять изучаемый вид растения. Для этого желательно собрать иллюстративный материал (фотографии, рисунки) и познакомиться с гербарными образцами в вузе биологического профиля или краеведческом музее.

3. Проведение фенологических наблюдений

Для составления геоботанических описаний растительных сообществ необходимо научиться определять изучаемый вид растения в природных условиях в различных фазах развития. Для этого желательно в течение одного сезона провести фенологические наблюдения за растением, чтобы установить время наступления (календарную дату) конкретной фенофазы и описать внешний облик растения на различных стадиях онтогенеза. Особенно важно знать наступление фазы цветения в условиях конкретного района исследований, поскольку в литературе приводятся приблизительные сведения, которые могут не совпасть с реальными.

4. Геоботаническое описание растительного сообщества

Независимо от выбранного объекта и варианта программы исследований, обязательно предполагается составление геоботанических описаний растительных сообществ. Для этой цели необходимо воспользоваться специально разработанными бланками геоботанических описаний растительности леса или травянистой растительности.

5. Определение плотности популяции

В ходе исследований следует обязательно вести учет плотности ценопопуляции, т.е. числа особей редкого вида на единице площади. В зависимости от жизненной формы и встречаемости вида это могут быть учетные площадки для травянистых растений от 4 м 2 до 0,25 га, для деревьев и кустарни-
ков – от 100 м 2 до 7 га. Для получения достоверных результатов необходимо, чтобы плотность была не менее 3–4 экземпляров на площадку. Расположение площадок может быть различным, но желательно, чтобы оно было экологически обоснованным, т.е.зависело от какого-либо экологического фактора (рельефа, освещенности, увлажнения, антропогенного воздействия и т.д.). Сравнивать можно только данные, получаемые на одинаковых по величине площадках.

6. Изучение семенной продуктивности растения

Данные по семенной продуктивности растения, позволят судить о способности популяции к самоподдержанию. Семенная продуктивность определяется из расчета на особь или побег. Важно определение реальной семенной продуктивности, т.е. числа полноценных семян, развитых и неповрежденных. Семенная продуктивность на особь определяется перемножением средней продуктивности на цветок, числа цветков на побег, числа побегов на особь.

7. Изучение структуры популяции

Структура популяции определяется по нескольким показателям: возрастные периоды и жизненность, пространственная структура. Возрастные периоды (покой, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) намного труднее определить для многолетних травянистых растений, чем для однолетних. Существуют специальные диагностические признаки возрастных состояний для конкретных видов растений. Для определения пространственной структуры популяций используется метод картирования особей на метровках. Желательно уточнить пространственное распределение особей ценопопуляции в зависимости отэкотопических характеристик (рельефа, влажности, характера грунта, антропогенного фактора и т.д.).

8. Выводы по состоянию, мерам охраны и восстановлению популяции

Выполнение предыдущих разделов программы позволит выявить реальную картину состояния ценопопуляции в районе исследования, зависимость распределения ценотических комплексов от экологических факторов. Предлагаемая программа исследований, проводимая в течение нескольких лет, позволяет осуществлять мониторинг динамики состояния растительности с целью выявления нарушенных и антропогенно трансформированных участков. Данные мониторинга являются основанием для разработки дифференцированных методов охраны и восстановления популяций редких видов растений.

9. Оформление отчета о проведенных исследованиях

Это заключительный и столь же ответственный этап работы, зависящий от правильности выполнения предыдущих пунктов программы. Он предусматривает камеральную обработку полевого материала, обобщение результатов исследования и изложение выводов или заключения. Материалы подкрепляются описаниями, табличными данными, рисунками, схемами, фотографиями или киноматериалами. Всю использованную литературу необходимо свести в общий список, расположив ее в алфавитном порядке по фамилиям первых авторов работ. С результатами отчета следует ознакомить научных сотрудников и получить от них рецензию или рекомендации и замечания по проведению исследований. Желательно, чтобы с самого начала работа осуществлялась под руководством научных сотрудников профильных институтов или ботанического сада.

Проведенные нами исследования современных популяций первоцвета весеннего, рябчика русского (Красная книга РСФСР, 1988), шпажника черепитчатого позволили определить степень благоприятности для них окружающей среды.

Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934--1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде

Пропорции r/a = n/x , откуда получают формулу x = an/r , где x -- искомая численность, а -- количество помеченных "особей, n -- число повторно пойманных особей, среди которых было r -- ранее помеченных.

При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.

В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.

Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.

При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.

Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.

Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а--заборчик, б --канавка, в --ловчим цилиндр, г--лопушка.

(Л. П. Никифоров, 1963)

Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).

Внутри заграждений производится вылов обитателей до-*полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.

Облов изолированных площадок -- чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.

Рис. 2.

Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.

Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.

По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20--30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60--70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.

При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.

Рис. 3.

1-- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 -- то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 -- количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 -- то же в Туапсинском районе. I -- теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II -- то же в Краснодарском крае.

Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.

В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.

Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.

Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6-- 10 га и учитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.

Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.

При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях -- числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.

Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна -- а (10), в степи--б (20) и на пахоте--в (5) зверьков на 1 га.

Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).

В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5

Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.

Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».

Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. -- разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га, 1 км 2 , 1 км, 10 км, 100 км, 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).

Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе -- выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).

Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га, отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.

18-БИЛЕТ. Конкуренция. Формы и примеры. Конкуренция – это форма взаимоотношений в тех случаях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пищу, пространство, убежища). Различают две формы конкурентных отношений: прямую конкуренцию и косвенную. При прямой конкуренции между видовыми популяциями складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента. Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования другого вида, обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам. Успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями: интенсивностью размножения, скоростью роста, плотностью поселения.Конкурентные взаимоотношения широко распространены в природе, например, все растения конкурируют за свет, питательные вещества почвы, за территорию. Внутривидовая борьба расширяет ареал, межвидовая сужает.

19-БИЛЕТ. Экология как научное направление. Эколо́гия наука об отношениях живых организмов и их сообществ между собой и с окружающей средой. Термин впервые предложил немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году в книге «Общая морфология организмов». Экология, как комплекс наук, тесно связана с такими науками, как биология , химия , математика , география , физика , эпидемиология ,биогеохимия .Аутоэкология (аутэкология) изучает взаимоотношения организма с окружающей средой. Демэкология (экология популяций) изучает динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения. Демэкология (экология популяций) изучает динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения. Эйдэкология раздел науки изучающий взаимоотношения между видами и окрю средой.

20-БИЛЕТ. Популяции. Структура. популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфологического типа, специфического генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей. Для того чтобы понять механизм популяции, а также для решения вопросов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций. В отношении половой структуры популяции имеется в виду соотношение в ней особей мужского и женского пола, от наличия которых зависит численность популяции, что в конечном счете, влияет на выживаемость вида. В теоретическом и прикладном отношении наиболее важными являются данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение в составе популяции особей разного возраста. Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, где равномерно представлены все возрасты. Такие популяции называют нормальными.Если в популяции преобладают особи старческого возраста, то такие популяции рассматривают как регрессивные или вымирающие. Популяции, представленные в основном молодыми особями считаются внедряющимися или инвазионными. Таким образом, возрастная структура - это соотношение в составе популяции особей разного возраста. Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Пространственная структура популяции – это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на территории (ареале). В популяции все особи распределяются по принципу территориальности, т.е. обладают индивидуальным или групповым пространством.Под экологической структуры популяции понимают деление популяции на группы особей, по разному взаимодействующих с факторами среды. Например, выделяются группировки по питанию, по ориентировочному поведению, по двигательной активности.

21-билет. Законы Б.Коммонера. сформулированы американским экологом Б. Коммонером в 1974. Первый закон. Все связано со всем. Это закон об экосистемах и биосфере, обращающий внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе. Он призван предостеречь человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что модет привести к непредвиденным последствиям. (например, осушение болот приводит к обмелению рек). Второй закон. Все должно куда-то деваться. Это закон о хозяйственной деятельности человека, отходы от которых неизбежны, и потому необходимо думать как об уменьшении их количества, так и о последующем их использовании. Третий закон. Природа "знает" лучше. Это закон разумного, сознательного природопользования. Нельзя забывать, что человек - тоже биологический вид, что он - часть природы, а не ее властелин. Это означает, что нельзя пытаться покорить природу, а нужно сотрудничать с ней. Пока мы не имеем полной информации о механизмах и функциях природы, а без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее "улучшения". Четвертый закон. Ничто не дается даром. Это закон рационального природопользования. "...Глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения". Платить нужно энергией за дополнительную очистку отходов, удобрением - за повышение урожая, санаториями и лекарствами - за ухудшение здоровья человека и т д.

22-билет. Популяционная экология Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции. Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций , т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью. Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Рассматривая популяции в пространственно- генетическом отношении, различают популяции (рис.1):

 Географические;

 Экологические;

 Элементарные.

Географическая популяция представляет собой совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. Основными критериями при выделении географических популяций являются: 1) величина занимаемой территории; 2) степень миграции особей между группами смежных популяций.

Экологическая популяция представляет собой также совокупность пространственно смежных группировок особей, однако степень общения между ними выше по сравнению с географическими популяциями.

Элементарная популяция - элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмексией.

Рис.1. Пространственные подразделения популяций.

1- ареал вида; 2- географическая популяция; 3- экологическая, или местная популяция; 4- микропопуляция (элементарная)

В зависимости от способа размножения различают:

 Панмиктические;

 Клональные;

 Клонально- панмиктические.

Панмиктическими называют популяции, состоящие из особей, размножающимися половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.

Популяции, состоящие из особей, для которых характерно только бесполое размножение, называют клональными .

В том случае, когда половое размножение сочетается с бесполым, говорят о клонально-панмикрических популяциях .

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.

У животных выделяют следующие возрастные группы:

 ювенильная группа (детская)

 сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

 взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равном.

23-билет. Основные характеристики популяции

Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Плотность популяции

Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.

Плотность популяции? это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн. экз. хлореллы на 1 м воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Индекс численности

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепочки потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

24-билет. Структура и свойства популяций

Показатели структуры популяций. Как первая надорганизмен-ная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность - общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность - число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномернымраспределением в природе наиболее часто встречается групповоераспределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении - у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16-18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам- 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Динамика популяций. Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала,свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл или за год.

У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 10 10 -10 30 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 14.2). Рост численности с постоянной скоростью называетсяэкспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.

25-билет. Продуценты, консументы, редуценты. Примеры. Продуценты - это автотрофные организмы, синтезирующие органические вещества с использованием внешних источников энергии (энергия Солнца для фотозинтезирующих зеленых растений и прокариот или энергия окислительно-восстановительных реакций с соединениями отдельных химических элементов для прокариот-хемотрофов). Биомасса продуцентов составляет первичную продукцию экосистем. Суммарная масса всех продуцентов биосферы составляет около 95% массы всех живых организмов.

Консументы - это гетеротрофные организмы, которые потребляют живую биомассу (и, соответственно, аккумулированную в ней энергию) автотрофов или гетеротрофов. В зависимости от пищевых потребностей выделяют консументов первого, второго и более высоких порядков.

Редуценты - это гетеротрофные или миксотрофни организмы, которые питаются мертвой органикой растительного происхождения (сапрофаги), или органикой (детритофаги). Значение этой категории организмов состоит в том, что они разлагают сложные органические соединения до простых органических и неорганических. В последнем случае речь идет о минерализации детрита (следует отметить, что частичная минерализация органики протекает во всех без исключения организмов). Планетарная роль детритофаги состоит как раз в минерализации остатков, которые постоянно накапливаются в ходе жизнедеятельности организмов.

Прежде редуцентами выступают бактерии и грибы. Аэробные редуценты восстанавливают азот до молекулярного состояния, серу до сероводорода. Анаэробные производят метан, водород, различные углеродосодержащими соединения. Основная часть минерализации наземной органики происходит в почве. Интенсивность процессов минерализации настолько велика, что весь органический опад широколиственных лесов умеренной зоны полностью разлагается в течение 2-А лет, хвойных по 4-5, а тропических за 1-2 года.

Энергия попадает в экосистему в форме солнечного излучение, зеленые растения превращают в энергию химических связей органических соединений. Экосистемы отличаются между собой, в частности, и первичной продуктивностью. Она является показателем эффективности ассимиляции солнечной энергии.

26-билет.Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Понятие о биологическом круговороте веществ.Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле - солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.

Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Лекция 10

Популяции
Всё предшествующее время мы постоянно подчеркивали, что живые организмы взаимодействую с внешними условиями, с экологическими факторами не просто сами по себе, но как члены популяций. Мы даже дали «временное» определение популяции, чтобы упростить наш разговор. Теперь, после того, как мы столкнулись с многообразием обратных связей между живыми организмами, такого упрощенного определения нам уже не будет хватать. Итак, что же мы будем понимать под термином «популяция»?

Как я говорил в самом начале нашего курса, в биологии нередки случаи, когда изучаемому явлению или объекту чрезвычайно трудно дать определение. Говоря о популяциях, мы вновь сталкиваемся с этой проблемой. К тому же, как и в случае с экологической нишей, ситуация усугубляется тем, что само понятие популяции за более, чем два столетия своего существования претерпело определенную эволюцию.

Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. Сам Иогансон, например, использовал слово «популяция» для обозначения генетически неоднородных групп организмов, в противовес «чистым линиям». С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. Эта потребность проявилась наиболее сильно примерно в 40-е – 50-е годы XX века. Однако к трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. Их можно назвать «экологическим», «генетическим» и «синтетическим».

С точки зрения «экологического» подхода, под популяцией стали понимать, как правило, естественную, пространственно единую группу особей одного вида, как целое реагирующую на действие экологических факторов. Внутренние закономерности, связывающие популяцию в единое целое, при таком подходе исследователя особенно не интересовали. В сущности, при такой трактовке популяции такое единство исследовавшихся групп организмов не всегда и имело место.

Именно «экологический» подход породил целый ряд понятий, которые мы должны обязательно упомянуть. Так, часто в литературе, особенно старой, можно встретить такие понятия, как географическая и экологическая популяции. По Н.П. Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Если ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными географическими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то существуют и внутривидовые группировки, приуроченные к ним, которые называются экологическими, или местными, популяциями. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями – это стации. Например, в дубраве это кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва. Соответственно, и экологические популяции имеют более дробное деление в зависимости от типов населяемых ими стаций. А именно, части экологических популяций, приуроченные к определенным стациям, называются элементарными популяциями. Стации могут быть подразделены на стации переживания – это стации, богатые кормом, – и стации расселения – это стации, бедные кормом. Соответственно, экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, – зависимыми. Если в биотопе соотношение между стациями переживания и стациями расселения примерно 1: 1, то населяющая такой биотоп экологическая популяция называется полузависимой.

По В.Н. Беклемишеву, можно различать такие понятия, как постоянная и временная популяции, причем постоянные популяции бывают зависимыми и полузависимыми. Независимая постоянная популяция, согласно такой точке зрения, - это популяция, которая располагает достаточным потенциалом рождаемости, чтобы самовоспроизводиться без притока особей извне. Если приток извне существенно повышает численность постоянной популяции, такая популяция называется полузависимой. Наконец, зависимая популяция, существующая только благодаря иммиграции, - это то же самое, что временная популяция. То же самое явление называют термином «псевдопопуляция». Псевдопопуляция – это совокупность особей, не способных к воспроизводству в данных условиях, но участвующих во взаимодействиях друг с другом и с другими организмами в пределах занимаемого ими биотопа, подобно членам истинной популяции.

По размерам различают карликовые, обычные, локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Иначе понимали слово «популяция» генетики. В их понимании, популяция – прежде всего, определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящую в динамическом равновесии систему генотипов, то есть группу особей, генетически взаимодействующих друг с другом посредством скрещивания. Для теоретических построений и математических моделей сторонники такого подхода ввели ряд ограничений, предъявляемых к популяциям. Так возникло понятие «идеальная», или «менделевская», популяция. Под такой популяцией стали понимать неограниченно большую группу особей, все члены которой имеют равную возможность скрещиваться с любой особью противоположного пола, принадлежащей этой группе, и внутри которой не действуют какие-либо факторы, влияющие на частоты аллелей присутствующих в ней генов. Очевидно, что в реальности популяции, удовлетворяющие данным требованиям, практически невозможны. Так, равновероятности скрещивания обычно препятствует, по меньшей мере, разная пространственная удаленность особей друг от друга, не говоря уже о возможности действия физиологических, поведенческих и прочих факторов. А признание существования мутирования и естественного отбора делает невозможным выполнение и условия о неизменности частот аллелей. Тем не менее, в определенных пределах закономерности, выводимые для менделевских популяций, с какой-то степенью приближения действуют и для популяций реальных. Именно для менделевских популяций были изначально выведены многие закономерности, которые мы будем подробно обсуждать позднее.

Для преодоления проблемы неосуществимости равновероятного скрещивания в природных популяциях было введено понятие дем, или соседство, – внутрипопуляционная группа особей, в пределах которой вероятность скрещиваний значительно выше, чем между разными демами. Именно внутри дема должна создаваться ситуация, приближенная к панмиксии.
Нетрудно догадаться, что эти две точки зрения можно примирить друг с другом. В то же время, для достижения этого «примирения» необходимо несколько скорректировать и «экологическое», и «генетическое» понятия популяции. Основой синтеза послужило представление о популяции как элементарной единице микроэволюции, восходящее к работам С.С. Четверикова (1926) и Н.В. Тимофеева-Ресовского (1939, 1940). Согласно Алексею Владимировичу Яблокову (1987), популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство.

Попробуем проанализировать данное определение. В действительности оно представляет собой требование того, чтобы группа особей для того, чтобы называться популяцией, удовлетворяла ряду критериев. А именно: 1) обладала бы способностью к самовоспроизводству; 2) населяла бы определенную территорию; 3) представляла бы собой более-менее замкнутую систему с точки зрения обмена генетической информацией; 4) занимала бы определенную экологическую нишу («экологическое гиперпространство» – ни что иное, как экологическая ниша в понимании Хатчинсона). Даже при том, что мы, вслед за Яблоковым, исключаем из определения популяции такие ограничения, как равновероятность скрещиваний, оставшиеся критерии, во-первых, работают только с определенной долей приближения, а во-вторых, иногда все равно возникают случаи неполного соответствия им группы особей. Разберем на примерах критерии популяции и особые случаи, когда эти критерии оказываются трудно применимыми.

Способность к самовоспроизводству логически тесно связана с самостоятельностью популяции как генетической системы , являясь необходимым (но не достаточным) условием этой самостоятельности. Говоря о минимальности , Яблоков имеет в виду не минимально возможную для самовоспроизводства численность группы, а ее нерасчленимость на более мелкие составляющие без нарушения сложившейся системы генетических взаимодействий. Очевидно, однако, что успех воспроизводства определяется не только свойствами самой группы особей, но и совокупностью внешних условий. При одних условиях потомство одного организма или одной пары организмов может достичь очень высокой численности, при других же большая группа таких же особей может не оставить жизнеспособного потомства.

Проблему непредсказуемости минимального объема группы особей, начиная с которого группа становится самовоспроизводящейся, можно отчасти решить, введя, вслед за Яблоковым, понятие формы популяционного ранга . Формой популяционного ранга мы будем называть любую группу особей (даже одну уже оплодотворенную самку), потенциально способную без привлечения других особей основать популяцию.

Вторым условием генетической самостоятельности является отсутствие притока генов извне. Но насколько возможна такая ситуация в природных условиях? Безусловно, в случае, если группа особей является единственными в мире представителями данного вида или полностью географически изолирована от других особей, такая ситуация может реализоваться. Но означает ли это, что группы особей, изредка пополняемые мигрантами, не должны называться популяциями? Здравый смысл препятствует тому, чтобы согласиться с этим. Видимо, правильнее считать, что для члена популяции вероятность скрещивания с иммигрантом значительно ниже, чем с другим членом этой же популяции.

Занятие видом определенной территории на практике должно означать то, что группа особей, называемая популяцией, не должна изменять границы своего ареала. Однако стóит допустить, что численность особей в популяции со временем может меняться, как станет очевидно, что при этом должна меняться либо плотность размещения особей в пределах исходной территории, либо должны измениться размеры территории, занимаемые этой группой особей. В реальных условиях, естественно, могут реализовываться оба случая. Как же разрешить данное противоречие? Яблоков совершенно справедливо, на мой взгляд, предлагает считать, что либо особи, покидающие ареал популяции, выходят из состава этой популяции, либо популяция осваивает новую территорию, включая ее в свой ареал. Однако при этом преодолеваются не все трудности. Наиболее ярким примером невыполнения данного условия могут послужить перелетные птицы, образующие пары и размножающиеся на одних территориях, а зимующие на совершенно других, при этом соседствуя с представителями своего вида, гнездящимися совершенно в других географических точках.

Микропопуляция - минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами. Эти популяционные группировки генетики называют "демами". (Эрлих, Холм). По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".

Периодическая популяция – это временная популяция, периодически формирующаяся за счет мигрантов и впоследствии вымирающая. Представляет собой вариант псевдопопуляции. Такие временные популяции нередко возникают на краях ареала. Например, их образуют многие насекомые, развивающиеся в зонах с более холодным климатом из яиц, отложенных мигрантами из более южных областей и не способные перезимовать.

Методы исследования популяций
Исследуя популяции, можно использовать, в зависимости от решаемых исследованием задач, два подхода, которые условно можно назвать статическим и динамическим. Статический подход исходит из допущения, что параметры популяции не меняются или пренебрежимо малы, либо исследователя интересует только текущее состояние популяции. От поставленных целей зависит также и то, считать ли всех особей в популяции равнозначными или учитывать возрастную структуру и соотношение полов в популяции. В первом случае принято говорить о простой популяции, а во втором – о сложной.

Стабильная простая популяция

Изучение простой популяции в статике подразумевает выяснение: а) границ обитания популяции; б) показателей обилия; в) характера распределения особей в пространстве.

Определение границ обитания популяции возможно только в некоторых случаях. В одних случаях границы между распространением нескольких популяций удается установить благодаря внешним (фенотипическим) различиям между их представителями. Чаще для установления различий между популяциями приходится делать количественный анализ встречаемости разных аллелей. Но еще чаще обнаружить границы между распространением разных популяций удается благодаря наличию разрывов в распространении вида, связанных, например, с отсутствием на этих пограничных территориях биотопов, подходящих для данного вида.

Показатели обилия популяции

В качестве показателей обилия могут использоваться самые различные характеристики. Их выбор зависит, с одной стороны, от задач исследования, а с другой – от особенностей изучаемого вида живых организмов. Например, можно использовать подсчет особей, однако он применим не ко всем организмам. Во-первых, различают организмы унитарные, представленные отдельными особями, и модулярные, состоящие из повторяющихся частей – модулей. У таких модулярных организмов, как колониальные губки, мшанки или коралловые полипы, зачастую затруднительно найти даже границы между отдельными особями, входящими в состав колонии.

Иногда, прежде всего применительно к унитарным организмам, удается осуществить полный учет их численности. Часто такая возможность – тревожный симптом, так как свидетельствует о низкой численности исследуемой популяции. Естественно, что он затруднен даже для малочисленных популяций организмов, которые ведут скрытный образ жизни. В целом же гораздо более часто приходится пользоваться методами косвенного учета.

К методам косвенного учета относится, например, подсчет крупных наземных позвоночных по проявлениям их жизнедеятельности – следам, помету и т.п. Возможны также, например учеты птиц и даже насекомых по издаваемым ими звуковым сигналам. К косвенным методам примыкают и те методы учета, которые основываются на непосредственном подсчете особей, однако не позволяют судить об их абсолютной численности. Так, подсчет попавших в ловушки мелких млекопитающих или насекомых, пойманных за 10 взмахов сачком во время так называемого кошения, может дать материал, пригодный для сравнения нескольких популяций, но не позволит оценить абсолютную численность исследуемых организмов, так как для ее установления необходим некий коэффициент уловистости, который сам практически не может быть определен.

Иногда подсчет численности популяции может производиться на основе знания некоторых математических закономерностей. Типичным примером может послужить метод повторного лова животных с мечением. Суть его состоит в том, что при первом отлове животные метятся и вновь выпускаются в природу, а затем производится повторный отлов, при котором подсчитывается доля от общего числа пойманных особей тех, которые имеют метку, полученную при первом отлове. Этот метод основан на следующем рассуждении. Если совокупность всех меченых особей составляет какую-то определенную долю от общего объема популяции, то доля выловленных меченых особей от общего количества пойманных за второй улов должна остаться примерно той же. Однако это предположение справедливо только при условии, что мечение особи не повлияет на вероятность ее поимки. Соответственно, метод неприменим для видов, способных к обучению, для видов, травмируемых во время мечения, а также малопригоден для малоподвижных или неподвижных организмов, которые останутся поблизости от места выпуска.

Чаще всего при учете численности приходится иметь дело с методами выборочного учета. При этом общая численность популяции оценивается по количеству организмов, собранных стандартным методом. К таким методам относятся учеты на пробных площадках, применяемые гидробиологами, или на трансектах или маршрутах, применяемые геоботаниками и зоологами позвоночных. Результатом их использования обычно является средняя численность на единицу измерения (точнее было бы назвать ее плотностью) – показатель, пригодный для статистического сравнения разных популяций. Обязательным требованием к проведению таких учетов является репрезентативность (представительность) проб, то есть обеспечение их «типичности». Наилучшим способом ее достижения, как ни странным это может показаться, является случайность выбора места взятия пробы.

Помимо численности и плотности популяций, используются и другие показатели обилия. Например, для оценки обилия модулярных организмов, таких, как растения, широко используются балльные шкалы, применяемые к какой-то единице, обычно - площади. Так, геоботаники пользуются так называемой шкалой Друде. Согласно ей, выделяются следующие градации обилия растений:

soc. (sociales) – растения образуют фон, смыкаясь надземными частями;

cop. 3 (copiosae 3) – очень обильно;

cop. 2 (copiosae 2) – много;

cop. 1 (copiosae 1) – довольно много;

sp. (sparsae) – немного, рассеянно;

sol. (solitariae) –редкие встречи;

un. (unicum) – единственная встреча на пробной площади.

Другим показателем обилия популяции часто служит биомасса. Обычно она используется также относительно площади или объема. Биомассу можно оценивать по влажному и сухому весу, а также в пересчете на энергию (для этого образцы могут, например, сжигаться в калориметре и оцениваться выделившееся тепло). Если площадь или объем, занимаемый популяцией, известен, то, умножив его на биомассу, мы получим оценку запаса.

Очень часто в экологических исследованиях используется такой показатель, как частота, или встречаемость. Частота представляет собой отношение числа площадок, на которых был обнаружен исследуемый вид, к общему числу исследованных площадок. Следует заметить, что этот параметр зависит не только от численности, но и от характера пространственного распределения членов популяции.

Прежде всего важно установить численность изучаемых видов, плотность популяции, так как она теснейшим образом связана со всей экологией животных и представляет разносторонний теоретический и прикладной интерес.

Без данных о численности видов, входящих в биоценоз, нельзя судить о их значении, нельзя представить структуру биоценоза и его динамику в пространстве и временя, невозможно изучать динамику популяций отдельных видов.

Знание численности животных необходимо для правильной организации борьбы с сельскохозяйственными вредителями, в частности, для составления прогнозов массового появления грызунов; плотность популяции имеет непосредственное влияние на распространение ряда эпизоотии; количественный учет промыслово-охотничьих животных лежит в основе планирования охотничьего хозяйства.

Основной задачей количественного учета является получение данных о количестве особей на известной территории, или, по крайней мере, об относительной численности видов. В соответствии с этим обычно различают два вида количественного учета - абсолютный и относительный. Однако резкой грани между ними провести нельзя, так как лишь в сравнительно редких случаях удается получить действительно полное представление о численности какого-либо вида на данной площади, обычно же так называемые абсолютные учеты дают лишь более или менее точные результаты. Это не удивительно, если учесть громадные трудности, с которыми сопряжен подсчет наземных позвоночных, отличающихся большой подвижностью, осторожностью и скрытностью. Даже относительный количественный учет млекопитающих, птиц и гадов несравненно сложнее, чем учет беспозвоночных, а тем более растительных объектов. Отсюда вытекает основное требование к любой методике количественного учета позвоночных - она должна строиться, исходя прежде всего из особенностей экологии учитываемых животных в данной конкретной обстановке.

Поэтому количественному учету должно предшествовать предварительное ознакомление с основными чертами экологии животных и с биотопами района исследования. Наибольшее значение, как показал И. В. Жарков (1939), имеют следующие моменты:

1) Характер распределения по местообитаниям;

2) Склонность к образованию более или менее постоянных группировок: стад, стай, выводков и т. д.;

3) Наличие более или менее четко ограниченных охотничьих районов, налегающих один на другой или изолированных;

4) Склонность к образованию более или менее регулярных сезонных скоплений;

5) Суточные и сезонные изменения активности;

6) Суточные и сезонные миграции и кочевки.

Поэтому методика должна быть очень гибкой и иной для разных жизненных форм животных в различных ландшафтно-географических условиях и в разные сезоны года. Попытки чрезмерной унификации методики заранее обречены на провал. Однако для какой-либо определенной группы животных нужно стремиться к стандартизации приемов учета, дабы получить вполне сравнимые результаты. Наряду с указанными требованиями, методика количественного учета должна обеспечивать достаточно точные (применительно к задачам исследования) результаты и притом быть простои.

Таким образом, резюмируя, можно сказать, что методика количественного учета должна строиться, исходя из экологии учитываемых видов, ландшафтно-географических условий, сезона, конкретных задач исследования или хозяйственного мероприятия и давать, при минимальных усилиях и затратах, максимально надежные результаты. Несоблюдение какого-либо из перечисленных условий отрицательно скажется на работе.

Количественный учет наземных позвоночных бывает двух родов: линейный и площадной. В первом случае подсчет особей производится вдоль более или менее длинной линии, по обе стороны от нее, причем продолжительность учета определяется либо временем (час, два и т. д.), либо известным расстоянием. Что касается ширины учетной полосы, то у одних авторов она точно не фиксируется, а определяется исключительно расстоянием, на котором возможно надежное распознавание животных на слух, невооруженным глазом и в бинокль, так что где-нибудь в степи эта полоса для одних видов (например, луговых чеканов или коньков) будет равняться немногим метрам или десяткам метров, а для других (крупные пернатые хищники) - сотням метров, что приемлемо лишь при изучении и учете одного вида. Но чаще подсчет производится на определенном расстоянии от основной линии, то большем, то меньшем в зависимости от характера местности и видового состава. В этом последнем случае мы, по сути дела, получаем тот же площадной учет с той лишь разницей, что учетная площадка имеет вид сильно вытянутого четырехугольника. Линейный учет, при котором местность пересекается на более или менее значительном расстоянии, нередко называется экологическим разрезом, или, по терминологии американских экологов, трансектом.

При учете на площадях предварительно на местности выделяется участок квадратной или иной формы и размера, определяемого видовыми особенностями животных.

Как трансекты, так и площадки должны закладываться в достаточно типичной и однообразной местности, чтобы облегчить последующий пересчет полученных данных на всю площадь исследуемого биотопа. Обобщение результатов учета на неоднородных площадках (включающих одновременно несколько биотопов, что вполне возможно в условиях мозаичного ландшафта) потребует некоторых специальных приемов, на чем мы остановимся ниже, в разделе, посвященном грызунам.

При закладке учетных площадок приходится также считаться с тем, что даже в относительно однообразных биотопах животные расселены неравномерно. Характер дисперсии тем сложнее, чем сложнее и неоднороднее условия обитания.

В зависимости от экологии животных учет может производиться путем непосредственных наблюдений (на слух, невооруженным глазом или при помощи бинокля), по косвенным признакам (следы, норы, экскременты, погадки и пр.) или, наконец, посредством отлова.

Учет может охватывать как постоянные группировки животных, так и их сезонные скопления, а также производиться во время сезонных перемещений.

Данные, получаемые из учета животных, для удобства сравнения, обычно пересчитываются на километр пути (при линейном учете), на гектар или квадратный километр (при учете на пробных площадях). Для охотничье-промысловых животных целесообразно принять более крупные площади- 1000 га, т. е. 10 кв. км. Цифры, относимые к этой площади, называют показателями. В том случае, если данные учета или цифры, характеризующие количество добытых зверей и птиц, относят к общей площади всего района исследования или охотничьего хозяйства, тогда получают общеплощадные показатели (обозначаются для краткости соответствующим буквенным символом; см. ниже). При определении относительного количества животных для отдельных биотопов или характерных для них местообитаний (угодий) получают показатели по угодьям (обозначаются теми же буквами, но с дополнительным значком).

Показатель, получающийся от деления количества животных на ту или иную площадь, называется показателем запаса (z и z1). При пользовании данными относительного учета зверей по следам, их пересчитывают либо на 1000 га, либо на 10 км пути и получают показатель учета (у и у1). Показатели добычи обозначаются d и d1 показатели выхода (т. е. заготовки) - v и v1.

При организации количественного учета и обработке полученных результатов, приходится оперировать с количественными показателями, которые нуждаются не только в биологическом, но и в математическом объяснении. В связи с последним представляют интерес следующие соображения проф. П. В. Терентьева (in litt.): «К сожалению, математическая теория количественного учета пока еще не только не разработана, но большинство исследователей даже не отдает себе ясного отчета в том, что именно представляют собой полученные ими цифры. Со статистической точки зрения всякий количественный учет (за исключением редких случаев сплошного, абсолютного учета всех особей на всей территории), есть «выборочное исследование»: из «общей совокупности» (вся местность, биотоп или популяция) берется одна или несколько «выборок» того или иного размера. Можно математически Доказать следующие положения:

1. Чем больше будет сделано выборок из общей совокупности, тем надежнее результат.

2. Чем больше будет площадь или размер каждой выборки, тем показательнее полученные данные.

3. Распределение выборочных площадок внутри однородного биотопа не должно быть тенденциозным, иначе полученные данные потеряют свою показательность («репрезентативность»). Во многих случаях можно рекомендовать шахматный порядок.

4. Чем изменчивее явление и, соответственно, получаемые показатели, тем больше должна быть повторность наблюдений и число выборок.

5. Массовые явления и грубые зависимости улавливаются уже при небольшом количестве выборок и повторно-стей, и наоборот.

6. Конечная точность статистического результата в большей степени зависит от числа повторностей, чем от щепетильности отдельного наблюдения. Разумеется, необходимо, однако, строго соблюдать стандартность методики.

7. Надежность перенесения итогов выборочных исследований на общую совокупность («экстраполяция») тем выше, чем большая площадь или часть общей совокупности была охвачена выборками и чем больше была повторность.

Точное выражение перечисленных зависимостей может быть выведено из формул любого курса математической статистик».