В 1967 г. Р.Макартур и Е.Уилсон, анализируя динамику численности популяций, предложили r- и К-коэффициенты [ MacArtur R.H., Wilson E.O., 1967 ]. Мы не будем рассматривать их математический смысл, а используем эти коэффициенты для обозначения двух стратегий эволюционного развития живых существ.
r-Стратегия предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей, а k-стратегия - низкий темп размножения и долгую жизнь. В соответствии с r-стратегией популяция развивается на переломных этапах своей истории, при изменении внешней среды, что способствует появлению новых признаков и захвату новых ареалов. К-стратегия характерна для благоденствия популяции в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у популяции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается и чем чаще происходит смена поколений, т.е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательно дополнить ее еще одним свойством, а именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении с К-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как и за плодовитость, приходится платить, а плата эта - сокращение продолжительности жизни. Если жизнеспособность особей при r-стратегии повышена, это могло бы компенсировать отмеченные недостатки промежуточных форм, связанные с формированием новой функции. В результате они выстояли бы в борьбе за существование. Приняв, что способность к переключению r- и К-стратегий есть один из механизмов биологической эволюции , мы приходим к вопросу: а как именно оно устроено? Чтобы остаться в пределах представлений об эволюции как закреплении случайно возникших новых признаков путем естественного отбора, нужно принять также, что и переключение стратегий происходит без всякой закономерности, а выживают те, кто выбрал стратегию, более соответствующую данным условиям среды. В простейшем случае должен существовать какой-то один ген или координированная группа генов, режим работы которых и определяет выбор стратегии.
Экологические стратегии популяций
Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на долгое выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс базовых признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.
Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.
r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, ᴛ.ᴇ. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)
Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.
К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дороᴦ.
K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.
Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.
К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.
Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, в связи с этим в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.
ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратеᴦ. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). Сегодня осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.
Любая популяция растений, животных и микроорганизмов - ϶ᴛᴏ совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. По этой причине в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.
Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…"
При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее долгое стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, ᴛ.ᴇ. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.
Экологические стратегии популяций - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологические стратегии популяций" 2017, 2018.
Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:
Z = n/N * 100%, где Z — выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.
Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания , которые отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.
Различают три основных типа кривых выживания:
- кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);
- кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);
- кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).
Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставления потомства, называют экологической стратегией выживания . Выделяют два типа экологических стратегий: r-стратегия и K-стратегия. Характерные особенности приведены ниже.
| r-виды (виды-«оппортунисты») | K-виды (с тенденцией к равновесию) |
|---|---|
| Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое | Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации |
| Скорость размножения не зависит от плотности популяции | Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает |
| Вид не всегда устойчив на данной территории | Вид устойчив на данной территории |
| Расселяются широко и в больших количествах | Расселяются медленно |
| Малые размеры особей | Крупные размеры особей |
| Малая продолжительность жизни особи | Большая продолжительность жизни особи |
| Слабые конкуренты | Сильные конкуренты |
| Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) | Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях) |
| Примеры: бактерии, тли, однолетние растения | Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, человек, деревья |
r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
K-стратеги (K-виды, K-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.
27.Экологические стратегии популяций (r- и k- жизненные стратегии). Их экологический смысл.
Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции - это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.
Существует две стратегии выживания - это р стратегия и к стратегия выживания.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножаю-щиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.
Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию.
Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи - длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства».
Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.
28.Выживаемость и кривые выживания организмов в популяции, экологический смысл кривых выживания.
Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.
Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.
Z = п / N 100%,
где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.
Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.
Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.
Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.
«... два американских учёных, Роберт МакАртур и Эдвард Уилсон , создали теорию R-К отбора. Теорию двух разных стратегий размножения живых существ.
Теория двух стратегий оказалась настолько удачной, что используется в ряде наук, признана практически всеми, вошла в учебники и в учебные пособия.
R-стратегия - это рождение за единицу времени как можно большего числа детёнышей.
О каждом из них можно практически не заботиться, и каждый детёныш имеет не очень много шансов выжить. Муха откладывает 5 млн. яичек - и что, она очень волнуется по поводу судьбы этих 5 млн. будущих маленьких мушек? Сотнями тысяч и миллионами откладывают яички насекомые, ракообразные, моллюски. Рыбы, которые вымётывают «всего» десятки тысяч икринок, тем более лягушки, вымётывающие тысячи икринок, - это просто идеальные родители в сравнении с более простыми существами. Конечно, и они никак не заботятся о своих потомках, но эти более сложные животные вынуждены выметывать более сложные, более крупные икринки - а тем самым выметывать меньшее число этих икринок. Некоторые виды рыб уже стараются охранять своих вылупившихся рыбят: строят им гнезда, нападают на появившихся хищников. Некоторые виды даже держат мальков в собственном рту, и там мальки спасаются в случае опасности.
Это уже элементы К-стратегии: рождения небольшого числа детёнышей, каждый из которых важен и ценен. Чем сложнее вид - тем ценнее для него каждая отдельная жизнь, тем меньше детёнышей погибает между рождением и смертью. Чем проще устроено живое существо, тем меньше его надо учить и готовить к жизни, тем быстрее оно становится взрослым.
Мышь может родить три раза в год по десять мышат. Роды у мыши проходят очень легко, а малыши через три недели становятся взрослыми. Они уже могут о себе сами позаботиться, мать выгоняет их и готова родить новых. Если мышата не будут погибать - мир скоро заполнится полчищами взрослых мышей. У более сложных животных - слонов, шимпанзе, лосей, зубров - детёнышей рождается меньше, и они реже погибают.
Но и у крупных сложных животных физиологическая норма - смертность 60-70% новорожденных. Самка шимпанзе и слона рожает за свою жизнь 10-15 раз. 7, 10 или даже 12 из этих детёнышей умрут до того, как станут взрослыми. Вырастут и сами дадут племя те самые 2 или 3 детёныша, которые необходимы для воспроизводства вида.
После катастроф при взрывах вулканов, после цунами новые острова и побережья «захватывают» живые существа с R-стратегией. Но вскоре более крупные, сложно устроенные животные с К-стратегией начинают господствовать. Эволюция - во многом борьба не за выживание, а за господство».
Буровский А.М., Феномен мозга. Тайны 100 миллиардов нейронов, М., «Яуза»; «Эксмо», 2010 г., с. 77-79.