ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА ЧЕЛОВЕКА

Строение и функционирование слухового анализатора человека

Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира (она составляет примерно 25% от общей), он распознает с помощью слуховой системы.

Слуховая система является своеобразным приемником информации и состоит из периферической части и высших отделов слуховой системы.

Периферическая часть слуховой системы выполняет следующие функции:

- акустической антенны, принимающей, локализующей, фокусирующей и усиливающей звуковой сигнал;

- микрофона;

- частотного и временного анализатора;

Аналого-цифрового преобразователя, преобразующего аналоговый сигнал в двоичные нервные импульсы.

Периферическую слуховую систему делят на три части: внешнее, среднее, и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Внешние уши и голова - это компоненты внешней акустической антенны, которая соединяет (согласовывает) барабанную перепонку с внешним звуковым полем. Основные функции внешних ушей – бинауральное (пространственное) восприятие, локализация звукового источника и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот.

Ушная раковина 1 в области наружного уха (рис. 1.а) направ­ляет акустические колебания в слуховой проход 2, заканчивающийся барабанной перепонкой 5. Слуховой проход служит акустическим ре­зонатором на частотах около 2,6 кГц, что трехкратно поднимает зву­ковое давление. П оэтому в этой области частот существенно усиливается звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слухаЗвуковой сигнал воздействует далее на барабанную перепонку 3.

Барабанная перепонка -тонкая пленка толщиной 74 мкм, имеет вид конуса, обращенного острием в сторону среднего уха. Она образует границу с областью среднего уха и соединена здесь с костно-мышечным рычажным механизмом в виде молоточка 4 и наковаленки 5. Ножка наковаленки опирается на мембрану овального окна 6 внутреннего уха 7. Рычажная система молоточек - наковаленка является трансформатором колебаний барабанной перепонки, повышая звуковое давление на мембране овального окна д ля наиболь­шей отдачи энергии из воздушной среды среднего уха, сообщающейся с внешней средой через носоглотку 8, в область внутреннего уха 7, заполненную несжимаемой жидкостью - перилимфой.

Среднее ухо - заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания атмосферного давления. Среднее ухо выполняет следующие функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха; защита от громких звуков (акустический рефлекс); усиление (рычаговый механизм), за счет которого звуковое давление передаваемое во внутреннее ухо, усиливается почти на 38 дБ по сравнению с тем, которое попадает на барабанную перепонку.

Рис.1. Строение органа слуха

Структура внутреннего уха (показана в развернутом виде на рис. 1.6) очень сложна и рассматривается здесь схематически. Его полость 7 представляет собой сужающуюся к вершине трубку, свер­нутую в 2,5 витка в виде улитки длиной 3,5 см., к которой примыкают каналы вести­булярного аппарата в виде трех колец 9. Весь этот лабиринт ограни­чен костной перегородкой 10. Заметим, что во входной части трубки, кроме овальной мембраны, имеется мембрана круглого окна 11, вы­полняющая вспомогательную функцию согласования среднего и внут­реннего уха.

По всей длине улитки располагается основная мембрана 12 - анализатор акустического сигнала. Она представляет собой уз­кую ленту из гибких связок (рис. 1.6), расширяющуюся к вершине улитки . В поперечном сечении (рис. 1.в) показаны основная мембра­на 12, костная (рейснерова) мембрана 13, отгораживающая жидкую среду вестибулярного аппарата от слухового; вдоль основной мемб­раны проходят слои окончаний нервных волокон 14органа Корти, соединяющихся в жгут 15.

Основная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон длиной 32 мм. Орган Корти содержит специализированные слуховые рецепторы - волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток.

Слуховой нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои - от нижних ее участков. Войдя в ствол мозга, нейроны взаимодействуют с клетками различных уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути так, что слуховая информация от левого уха поступает в основном в правое полушарие, где происходит главным образом обработка эмоциональной информации, а от правого уха в левое полушарие, где в основном обрабатывается смысловая информация. В коре основные зоны слуха находятся в височной области, между обоими полушариями имеется постоянное взаимодействие.

Общий механизм передачи звука упрощенно может быть представлен следующим образом: звуковые волны проходят звуковой канал и возбуждают колебания барабанной перепонки. Эти колебания через систему косточек среднего уха передаются овальному окну, которое толкает жидкость в верхнем отделе улитки.

При колебаниях мембраны овального окна в жидкости внутрен­него уха возникают упругие колебания, перемещающиеся вдоль основ­ной мембраны от основания улитки к ее вершине. Структура основной мембраны аналогична системе резонаторов с резонансными частота­ми, локализованными по длине. Участки мембраны, расположенные у основания улитки, резонируют на высокочастотные составляющие звуковых колебаний, заставляя их колебаться, средние реагируют на среднечастотные, а участки, расположенные вблизи вершины, - на низкие частоты. Высокочастотные компоненты в лимфе быстро зату­хают и на удаленные от начала участки мембраны не воздействуют.

Резонансные явления, локализуемые на поверхности мембраны в виде рельефа, как это схематически показано на рис. 1.г, возбужда­ют нервные «волосковые» клетки, расположенные на основной мемб­ране в несколько слоев, образующих орган Корти. Каждая из таких клеток имеет до ста «волосковых» окончаний. С наружной стороны мембраны располагается три-пять слоев таких клеток, а под ними на­ходится внутренний ряд, так что общее число «волосковых» клеток, взаимодействующих между собой послойно при деформациях мембраны составляет около 25 тысяч.

В органе Корти происходит преобразование механических колебаний мембраны в дискретные электрические импульсы нервных волокон. Когда основная мембрана вибрирует, реснички на волосковых клетках изгибаются, и это генерирует электрический потенциал, что вызывает поток электрических нервных импульсов, несущих всю необходимую информацию о поступившем звуковом сигнале в мозг для дальнейшей переработки и реагирования. Результатом этого сложного процесса является преобразование входного акустического сигнала в электрическую форму, и после этого с помощью слуховых нервов выполняется его передача к слуховым областям мозга.

Высшие отделы слуховой системы (включая слуховые зоны коры), можно рассматривать как логический процессор, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную__ценность и принимает решение об ответных действиях.

Передача сигналов от слуховых анализаторов в мозг

Процесс передачи нервных раздражений от волосковых клеток в головной мозг имеет электрохимический характер.

Механизм передачи нервных раздражений в мозг пред­ставлен схемой рис.2, где Л и П - левое и правое ухо, 1 - слухо­вые нервы, 2 и 3 - промежуточные центры распределения и об­работки информации, расположенные в стволе головного мозга, причем 2 - т.н. улитковые ядра, 3 - верхние оливы.

Рис.2. Механизм передачи нервных раздражений в мозг

Механизм формирования ощущения высоты тона до сих порподвергается дискуссиям. Известно лишь, что на нижних частотах за каждый полупериод звукового колебания возникают несколько импульсов. На верхних частотах импульсы возникают не в каждый полупериод, а реже, например, один импульс за каждый второй период, а на более высоких даже за ка­ждый третий. Частота возникающих нервный импульсов зависит только от интенсивности раздражения, т.е. от значения уровня звуково­го давления.

Большая часть информации, поступающей от левогоуха, передается в правоеполушарие мозга и, наоборот, большая часть информации, поступающей от правогоуха, передается в левоеполушарие. В слуховых отделах ствола головного мозга определяются высота тона, интенсивность звука и некоторые признаки тембра, т.е. производится первичная обработка сиг­налов. В коре головного мозга идут сложные процессы обра­ботки. Многие из них являются врожденными, многие форми­руются в процессе общения с природой и людьми, начиная с младенческого возраста.

Установлено, у большинства людей (95% правшей и 70% левшей) в левом полушарии выделяются и обрабатываются; смысловые признаки информации, а в правом - эстетические. Этот вывод получен в опытах по биотическому (раздвоенному, раздельному) восприятию речи и музыки. При слушании левым ухом одного, а правым ухом другого набора цифр слушатель отдает предпочтение тому из них, который воспринимается пра­вым ухом и информация о котором поступает в левое полуша­рие. Наоборот, при слушании разными ушами разных мелодий предпочтение отдается той, которую слушают левым ухом и информация от которой поступает в правое полушарие.

Нервные окончания под действием возбуждения генерируют импульсы (т.е. практически сигнал уже кодированный почти цифровой), передаваемые по нервным волокнам к головному мозгу: в первый момент до 1000 имп/с, а через секунду - не более 200 в силу усталости , что определяет процесс адаптации, т.е. снижение воспринимаемой громкости при длительном воздействии сигнала.

При этом, несмотря на доли секунды задержки, реализованный учеными интерфейс мозг-компьютер-интернет-компьютер-мозг, позволил одному человеку управлять движениями другого человека. В связи с тем, что данные работы проводятся под эгидой Исследовательского управления армии США (Army Research Office), совершенно неудивительно, что в последней демонстрации использовалась игра-стрелялка и выполнялась имитация действий с взрывными устройствами. Американские военные видят в такой технологии возможность при помощи прямой информационной передачи обойти языковый барьер и различия в опыте между двумя людьми, которым требуется совместными усилиями выполнить некоторую, возможно опасную, работу.

Первая демонстрация работоспособности этой системы была проведена в прошлом году. А нынешняя демонстрация не только подтвердила работоспособность самой идеи, но и показала некоторые расширенные ее возможности. Как и раньше, один из участников, тот, который дистанционно управляет действиями другого человека, одевает ЭЭГ-датчики, при помощи которых компьютер считывает картины мозговой деятельности определенных участков мозга. Эти данные оцифровываются и передаются через Интернет другому компьютеру, который выполняет всю последовательность в обратном порядке. Второй человек, исполнитель, находится под воздействием магнитного поля, индуцируемого катушкой, направленной в область мозга, которая управляет движениями рук. Человек-оператор может послать команду другому человеку и для этого ему не нужно даже двигаться, ему достаточно только представить себе, будто бы он двигает своей рукой. Человек-исполнитель получает команды извне при помощи технологии трансчерепного магнитного возбуждения и его руки движутся независимо от его сознания.

В своих экспериментах исследователи проверили работоспособность системы на трех парах участников. Оператор и исполнитель всегда находились в двух зданиях, расстояние между которыми было равно 1.5 километрам и между которыми была проложена только одна линия цифровой связи. «Первый оператор был задействован в компьютерной игре, в которой он должен был защитить город от нападения, используя оружие различных типов и сбивая ракеты, запускаемые неприятелем. При этом, он был полностью лишен возможности физического воздействия на игровой процесс. Единственный способ, которым оператор мог играть в игру, заключался в мысленном управлении движениями своих рук и пальцев, - пишут исследователи из Вашингтона. - Точность игры от пары к паре различалась весьма сильно и составляла от 25 до 83 процентов. А самый большой уровень ошибок пришелся на долю ошибки выполнения команды „огонь“».

В настоящее время исследователи получили грант в размере миллиона долларов от фонда W. M. Keck Foundation, благодаря которому они смогут продолжить и расширить область своих исследований. В рамках нового этапа исследователи собираются научиться расшифровывать и передавать более сложные мозговые процессы, расширить количество типов передаваемой информации, что позволит реализовать передачу понятий, мыслей и правил. Благодаря этому, по крайней мере на это рассчитывают ученые, станет возможной реализация в недалеком будущем таких фантастических технологий, при помощи которых, к примеру, блестящие ученые смогут передавать ученикам свои знания напрямую, или виртуозные музыканты или хирурги смогут дистанционно производить операции, действуя руками других людей.

От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в про­тивоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступа­ет в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. От­сюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга (рис. 5.17).

По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит шесть слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мел­коклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои на­зываются парвоцеллюлярными (parvo - мелкий, cellula - клетка, лат.} а ниж­ние - магноцеллюлярными (magnus - большой, лат.) (рис. 5.18).

Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, связанных с различными типами биполярных клеток и рецепторов. Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчат­ки и имеет “on”- или “ofrV-центры и периферию обратного знака. Однако между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки суще-

Рис. 5 17 Передача зрительной информации в мозг. 1- глаз; 2 - сетчатка; 3 - зрительный нерв; 4 - зрительный перекрест; 5 - наружное коленчатое тело, 6 - зрительная радиация; 7 - зрительная кора; 8 - затылочные доли (Линдсней, Норман, 1974)

мозга - физическая основа зрения. Большинство путей, ведущих от сетчатки к зрительной коре в задней части полушарий, проходит через наружное коленчатое тело. На поперечном срезе этой подкорковой структуры видны шесть клеточных слоев, два из которых соответ­ствуют магноцеллюлярным связям (М), а четыре - парвоцеллюлярным (П) (Зеки, 1992).

ствуют различия, из которых наиболее существенным является значитель­но более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток ко­ленчатого тела подавлять эффект центра, т. е. они в большей степени спе­циализированы (Хьюбель, 1974).

Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первич­ную зрительную кору, называемую также зоной VI (visual - зрительный, англ.). Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллель­ных и в значительной степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел тала-муса (Zeki, Shopp, 1988). Магноцеллюлярная система встречается у всех мле­копитающих и поэтому имеет более раннее происхождение. Парвоцеллю-лярная система есть только у приматов, что свидетельствует о ее более по­зднем эволюционном происхождении (Carlson, 1992). Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного про­странства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей (Merigan, 1989).

Связь коленчатых тел и стриарной коры осуществляется с высокой то­пографической точностью: зона VI фактически содержит “карту” всей по­верхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связываю­щего сетчатку с зоной VI, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и ло-

кализации повреждения в зоне VI. С. Хеншен назвал эту зону корковой сет­чаткой (Зеки, 1992).

Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клет­ками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распро­страняется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга. Большинство связей между клет­ками стриарной коры идут перпендикулярно поверхности, боковые связи преимущественно короткие. Это позволяет предположить наличие локаль­ности при обработке информации в этой области.

Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецеп­тивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на “on”- и “offr-области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длин­ной и узкой “оп”-области, к которой примыкают с двух сторон более ши­рокие “о!Г”-участки (Хьюбель, 1974).

Коллектив ученых из Испании, Франции и Англии сообщил о завершении первого в истории эксперимента по передаче сигнала между сознаниями двух людей при помощи исключительно неинвазивных технологий. Сигнал, состоящий из 140 битов информации, удалось передать из Индии во Францию через интернет. Работа опубликована в PLOS One .

Общая схема эксперимента. Изображение: статья в PLOS one

В основе эксперимента лежали интерфейсы «мозг-компьютер» (BCI) и «компьютер-мозг» (CBI), сигнал передавался через интернет. В качестве сообщения в конечном счете выступило слово «hola» - «привет» на испанском (и каталонском). Для кодирования использовали шифр Бэкона , использующий 5 битов на букву. Слово передавали 7 раз для набора достаточной статистики, таким образом итоговое сообщение было длиной 140 бит.

Интерфейс «мозг-компьютер» ученые моделировали следующим образом: для кодирования «0» человек-«передатчик» шевелил ступней, для «1» - ладонью. Снимая электроэнцефалограмму с областей коры головного мозга, отвечающих за эти движения, компьютер получил передаваемое сообщение в виде двоичных битов.

С интерфейсом «компьютер-мозг» все обстояло сложнее. На голове человека-«приемника» находили визуальный центр коры головного мозга, при стимуляции которого возникало явление фосфенов - зрительных ощущений, возникающих без информации с глаза. Наличие такого ощущения кодировало «1», отсутствие - «0».

В качестве передающих и принимающих сторон выступали четверо добровольцев возрастом 28-50 лет. Для итогового эксперимента сигнал передавали из Индии во Францию. Для того, чтобы исключить помехи, возникающие от органов чувств, человеку-«приемника» надевали на глаза светонепроницаемую маску, а в уши помещали затычки. Чтобы исключить возможность отгадывания закодированного слова, последовательность сначала дополнительно кодировали для получения псевдослучайного кода, который после передачи подвергали дешифровке для восстановления исходного сообщения.

В результате эксперимента удалось передать 140 битов информации с долей ошибки 4%. Для сравнения, чтобы убедиться, что этот результат статистически значим: вероятность угадать все 140 символов подряд составляет меньше 10 -22 , а чтобы угадать хотя бы 80% из 140 символов - меньше 10 -13 . Таким образом, по мнению ученых, в самом деле имела место прямая передача сигнала от мозга к мозгу.

Новизна и значимость данный работы происходят из того факта, что до сих пор все подобные эксперименты или ограничивались одним из двух интерфейсов, или проводились над лабораторными животными, или включали в себя инвазивные процедуры по вживлению датчиков в живой организм. В данной работе ученым впервые удалось реализовать неинвазивную передачу от человека к человеку.