Рыба - это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.

Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов

Анатомия и функционирование

Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.

У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры , а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.

Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:


Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.

У взрослых особей четыре отсека расположены не в прямом ряду, а вместо этого образуют S -образную форму с последними двумя отсеками, расположенными над двумя предыдущими. Эта относительно более простая картина встречается у хрящевой и лучевой рыбы. У костистых рыб конусный артериоз очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не собственно сердечного органа.

Работа органа

Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.

Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта .

У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.

Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.

Кровь и сердечно-сосудистая система

Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки - эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.

Механизм кровообращения

Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:

  • сердце;
  • вены;
  • артерии;
  • тонкие капилляры.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.


Капилляры представляют собой микроскопические сосуды

Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.

Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.

Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.


Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц

В то время как bulbus arteriosus - это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры - уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.

Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая - лёгочную артерию).

Чистя рыбу, я никогда не задумывалась о том, где посреди всех этих потрохов находится сердце. Я знала, что оно есть у людей, у млекопитающих, земноводных, птиц, а рыбы - они вообще другие какие-то. Так моя осведомленность о строении рыбы и оставалась бы где-то на уровне знаний о насекомьем мире, но, наконец, истина снизошла на меня.

Строение сердца у рыб

Рыбкино сердце - простое, двухкамерное. Оно находится под жабрами и состоит из желудочка и предсердия, которые сокращаются и толкают кровь по организму. Сердце бьется редко, 20-30 ударов в минуту, ведь рыба - холоднокровное животное. Сердечный ритм учащается, если окружающая вода теплая.


Рыба может умереть из-за того, что сердце не выдержало стресса. Так произошел нервный срыв, а затем миокардоз у черной акулы в калининградском зоопарке в апреле 2015 года. Посетители доводили ее до паники, постоянно стуча по стеклу, чтобы привлечь внимание.

В Южной Африке в 1938 году нашли латимерию. Зоологи считали, что рыба вымерла миллионы лет назад, однако она живет и здравствует. Этот древний хищник имеет более примитивное и слабое сердце, чем у современных рыбок, оно похоже на изогнутую простую трубку.


Интересно, что арктические ледяные рыбы-белокровки:

  • обладают увеличенным сердцем;
  • тратят в состоянии покоя 22% всей своей энергии только на то, чтобы толкать по организму кровь;
  • потеряли эритроциты и гемоглобин, чтобы приспособиться к экстремальным температурам севера.

Думаю, все знают, что есть рыбу полезно для нашего сердца. А вот мы для рыб не очень полезны...

Древнее сердце лучеперой рыбы

В 2016 году ученые-палеонтологи обнаружили в Бразилии целое окаменелое сердце древней рыбы. Ему уже более 120 миллионов лет! Впервые было найдено сердце, сохранившееся в древних останках доисторических животных. По понятным причинам это сделать сложно - мягкие ткани распадаются без следа, поэтому доисторических зверей изучают в основном по костям.

Оказалось, что это сердце имеет сложную структуру, пять рядов клапанов. У современных рыб этой особенности уже нет. Находка поможет понять, как происходила эволюция организма лучеперой рыбы.

В кровеносной системе рыб, по-сравнению с ланцетниками, появляется настоящее сердце. Оно состоит из двух камер, т. е. сердце рыб двухкамерное . Первая камера - это предсердие, вторая камера - это желудочек сердца. Кровь сначала попадает в предсердие, затем мышечным сокращением проталкивается в желудочек. Далее в результате его сокращения изливается в крупный кровеносный сосуд.

Сердце рыб находится в околосердечной сумке, расположенной за последней парой жаберных дуг в полости тела.

Как и у всех хордовы, кровеносная система рыб замкнутая .

Это значит, что нигде по пути своего следования кровь не покидает сосудов и не изливается в полости тела. Чтобы обеспечить обмен веществ между кровью и клетками всего организма, крупные артерии (сосуды, несущие кровь, насыщенную кислородом) постепенно ветвятся на более мелкие. Самые мелкие сосуды - капилляры. Отдав кислород и забрав углекислый газ, капилляры снова объединяются в более крупные сосуды (но уже венозные).

У рыб только один круг кровообращения .

При двухкамерном сердце по-другому быть и не может. У более высокоорганизованных позвоночных (начиная с земноводных) появляется второй (легочный) круг кровообращения. Но у этих животных и сердце трехкамерное или даже четырехкамерное.

Через сердце протекает венозная кровь , отдавшая кислород клеткам тела.

Есть ли у рыбы сердце?

Далее эту кровь сердце толкает в брюшную аорту, который идет к жабрам и ветвится на приносящие жаберные артерии (но несмотря на название «артерии» они содержат венозную кровь). В жабрах (а конкретно, в жаберных лепестках) из крови в воду выделяется углекислый газ, а из воды в кровь просачивается кислород.

Происходит это в результате разницы в их концентрации (растворенные газы идут туда, где их меньше). Обогатившись кислородом, кровь становится артериальной. Выносящие жаберные артерии (уже с артериальной кровью) впадают в один крупный сосуд - спинную аорту.

Она проходит под позвоночником вдоль тела рыбы и от нее берут начало более мелкие сосуды. От спинной аорты также отходят сонные артерии, идущие к голове и снабжающие кровью в том числе головной мозг.

Перед тем как попасть в сердце венозная кровь проходит через печень, где очищается от вредных веществ.

В кровеносной системе костных и хрящевых рыб есть небольшие различия. В основном это касается сердца. У хрящевых рыб (и некоторых костных) расширенный участок брюшной аорты сокращается наряду с сердцем, а у большинства костных рыб - нет.

Кровь рыб красная, в ней присутствуют эритроциты с гемоглобином, связывающим кислород.

Однако эритроциты рыб имеют овальную форму, а не дисковидную (как, например, у человека). Количество крови, текущей по кровеносной системе, у рыб меньше, чем у наземных позвоночных.

Сердце рыб бьется не часто (около 20-30 ударов в минуту), и количество сокращений зависит от температуры окружающей среды (чем теплее, тем чаще).

Поэтому их кровь течет не так быстро и, следовательно, обмен веществ относительно медленный. Это, например, влияет на то, что рыбы - холоднокровные животные.

У рыб органами кроветворения являются селезенка и соединительная ткань почек.

Несмотря на то, что описанная кровеносная система рыб характерна для подавляющего большинства из них, у двоякодышащих и кистеперых она несколько отличается.

У двоякодышащих в сердце появляется неполная перегородка и появляется подобие легочного (второго) круга кровообращения. Но этот круг проходит не через жабры, а через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

Через сердце рыб проходит а) артериальная кровь б) смешанная кровь в) венозная кровь?

Как выглядит сердце рыбы.

Сердце рыбы щуки фото.
Есть ли у рыбы сердце, конечно есть.


Фото рыбы щуки с сердцем.
Кровь в сердце рыб проходит также как и у других обеспечивая органы всем для жизни не обходимым.
Сколько сердец у рыбы, речной только одно.

Где у рыбы сердце, в районе гортани и у щуки оно продолжает биться не которое время даже после того как будет извлечено из рыбы.
Какая кровь в сердце рыб, кровь в сердце рыбы щуки такого же красного цвета которая заметно темнеет при чистке.


Фото кровь в сердце рыбы.
Полезные рыбы для сердца практически все речные, только размеры самого сердца слишком малы для употребления в гастрономических целях.

Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем, Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных.

Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния.

Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.

Строение сердца рыб

Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.

Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа.

В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, — артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1). Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.

У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.

У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью.

Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.

Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб

В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда.

Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.

Какая кровь проходит через сердце рыбы?

Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин "коронарное кровообращение рыб" встречается часто.

В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.

Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут.

У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.

Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.

У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.

У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу.

В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.

Электрические свойства сердца рыб

Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных.

Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин — 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы.

Эта фаза у рыб значительно продолжительнее — около 0,15 с.

Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита.

В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.

Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в "проводящую систему сердца". Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.

В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.

Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова.

Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.

Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис.

7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.

Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы

У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вг между зубцами Г и.Р.

На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова: зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия; комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка; зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.

Работа сердца рыб

Сердце рыб работает ритмично.

Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.

Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 °С

Молодь массой 0,02 г 80

Сеголетки массой 25 г 40

Двухлетки массой 500 г 30

В опытах in vitro (изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.

Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания.

Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).

Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры.

Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 аС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня — только с 30 до 36 ударов в минуту.

Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов.

Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии. Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.

Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб.

Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6аС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15аС) перфузирующей жидкости — отрицательный хронотропный эффект.

Сердечный выброс крови у рыб оценивается в 15-30 мл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляет 8- 20 см/с.

In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся. В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.

Состав перфузата для сердца форели (г/л)

Хлорид натрия 7,25

Хлорид калия 0,23

Фторид кальция 0,23

Сульфат магния (кристаллический) 0,23

Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016

Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41

Глюкоза 1,0

Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0

Примечания:

Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).

2. рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 аС, используя бикарбонат натрия.

Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)

Хлорид натрия 16,36

Хлорид калия 0,45

Хлорид магния 0,61

Сульфат натрия 0,071

Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14

Бикарбонат натрия 0,64

Мочевина 21.0

Глюкоза 0,9

Примечания:

Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.

В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.

Круг кровообращения рыб

У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше.

На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис.

Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами.

Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.

Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы

От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда — спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение.

Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные. Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.

Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь.

все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.

Движение крови и кровяное давление у рыб

Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце.

При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление — до 30-70 мм рт. ст.

Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.

В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.

Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами.

У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.

Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы.

Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов.

Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении. Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.

Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи


во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Осетр относится к классу лучеперых, подкласс хрящевые ганоиды. Осетр довольно крупная рыба, длина туловища может достигать до 6 метров. Максимальный вес достигает 816 килограммов. Однако, среднестатистическая осетровая рыба, которая идет в промысел, достигает веса от 12 до 16 килограммов.

Скелет состоит из хрящей, позвоночник отсутствует. Сохраняет хорду в течение всей своей жизни. Строение тела весьма интересное, имеет следующие формы:

  • Тело веретеновидной формы, вытянуто, лишено чешуи. На теле имеются пять рядов пластинчатых щитков ромбовидной формы. Вдоль хребта один такой ряд содержит от 10 до 20 щитков.
  • Голова осетра маленького размера, морда вытянута конусовидной формы. На конце морды располагаются четыре усика без бахромы. Рот выдвинут, губы мясистые, зубы отсутствуют. У мальков вырастают маленькие зубы, но потом выпадают.
  • На теле осетра расположены хаотично разбросанные костные пластины в виде звездочек. Грудной плавник очень жесткий, передний луч напоминает колючку. Спинной плавник имеет от 27 до 51 луча, которые идут в сторону хвостового плавника.
  • Хорошо развит плавательный пузырь.
  • Цвет осетра в основном серый. Однако, спина может быть светловатых оттенков либо серовато-черного цвета. Имеет коричневые бока и белое брюшко.

Является одним из самых долгоживущих рыб на земле . В среднем проживает от 40 до 60 лет. Некоторые представители вида осетров прожили более 100 лет.

Разновидности рыбы осетра

Род осетровых включает в свой состав 17 видов рыб . Большинство из них на грани вымирания и находятся в Красной книге.

Основная масса представителей рыбы этого вида, начинает свой нерест в достаточно позднем возрасте. Самцы готовы к размножению в возрасте от 5 до 18 лет, самки с 8 до 21 года. На время созревания рыбы влияет ареал обитания - чем севернее проживает рыба, тем позже она приступит к воспроизведению потомства. Размножение у этих рыб происходит не каждый год, нерест самок происходит раз в 3-5 лет. Нерестовая миграция проходных рыб значительно растягивается по времени и длится с начала весны до начала ноября. Пик при этом приходиться на средину лета.

Для нереста предпочитают реки с сильным течением, с каменистым дном и редко песчаным. Кладка икры в стоячей воде не наблюдается. Происходит нерест на глубине от 4 до 25 метров, при температуре воды от 15 до 20 градусов в зависимости от места обитания. Высокие температуры негативно сказываются на развитии эмбрионов. При этом, если температура поднимается выше 22 градусов, игра погибает.

Самки откладывают игру в расщелины на дне или между крупными камнями. Это очень плодовитая рыба: крупная особь откладывает более миллиона икринок, которая составляет до 25% массы ее тела. У осетров клейкая икра, хорошо держится на поверхности куда была отражена. Развитие эмбриона длится примерно 2-4 дня. Инкубационный период при этом составляет 10 дней. Личинка проклевывается и весит она при этом всего 10 граммов. Новорожденные рыбки слабо видят и очень плохо плавают, первое время они прячутся в укрытиях.

Желточный мешок рассасывается в течение 10-14 дней. Мальки за это время вырастают до 1.5-2 сантиметров и приступают к питанию. Обычно мальки предпочитают в пищу планктонных рачков. Когда подрастают, переходят на ракообразных и мизид. Первое время маленькие рыбки живут в пресной воде, прибывание в соленной для них смертельно опасно .

Польза и вред осетрины

Калорийность мяса осетры составляет 160 калорий на 100 граммов продукта. Содержит легкоусвояемые белки, из-за чего продукт очень быстро переваривается. Часто мясо осетра используется в различного рода диетах, так как мясо содержит большое количество редких полезных кислот . Мясо включает в себя витамины группы "В", "С", "А" и "РР". Деликатесное мясо осетра содержит полезные макроэлементы калия, фосфора, кальция, магния, а также натрий, железо, хром, никель, йод и фтор.

Икра осетра насыщена белком и липидами. Калорийность икры больше чем мяса и составляет 200 калорий на 100 граммов. Поэтому продукт рекомендуется к употреблению людям после перенесенных тяжелых болезней.

Регулярное употребление в пищу мяса осетра благотворно сказывается на сердечно-сосудистую систему человека . Снижает уровень холестерина и риск инфаркта миокарда. Продукт влияет на рост и укрепление костной ткани, а также улучшает состояние кожи.

Несмотря на очевидную пользу продуктов осетра, они могут приносить и вред. Икра и сама осетрина может быть заражена возбудителем ботулизма, поэтому покупать продукты необходимо только у проверенных продавцов. При покупке следует обратить внимание на внешний вид и запах.

Следует с осторожностью употреблять людям болеющим сахарным диабетом , а также людям страдающим ожирением.