Семейство Блюдечки морские - Patellidae - молюски с раковиной характерной конической формы. Они населяют скалы, предпочитая участки, периодически омываемые прибоем. Глядя на замершие в неподвижности раковины можно подумать, что блюдечки все время сидят на одном месте. Но это не так, просто период их активности приходится на ночные часы. В это время они отваживаются на путешествия длиной в несколько десятков сантиметров. По завершении прогулки улитка неизменно возвращается на старое место и занимает прежнюю позицию. Форма краев раковины в точности повторяет неровности камня. Во время отлива животное плотно прижимается к скале и сохраняет воду до следующего прилива. Блюдечки прекрасно приспособлены к суровым условиям жизни в зоне прибоя. Толстая раковина защищает их от посягательств хищников и от ударов волн, а широкая нога действует как присоска. Оторвать блюдечко от камня – для хищника задача не из простых

Морские блюдечки сходны по внешнему виду, но глубоко отличны анатомически от фисуреллид. В то же время очень схожи с другими представителями морских блюдечек тектуридами и лепетидами. Улитки этой группы характеризуются упрощенной симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца. Важным анатомическим признаком, характерным для морских блюдечек, служит наличие у этих улиток не двух, а лишь одного предсердия, что связано с изменением органов дыхания. У представителей семейства морских блюдечек обе жабры редуцируются, сохраняясь лишь в виде рудиментов, взамен них на нижней поверхности мантии развиваются вторичные жабры. К семейству морских блюдец относится сравнительно небольшое число форм. Patellidae широко распространены в различных морях, причем некоторые виды встречаются и в сильно опресненных внутренних морях. Некоторые виды морских блюдец сьедобны.

Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 Таксономическое положение Класс брюхоногие (Gastropoda). Отряд древние брюхоногие (Archaeogastropoda). Семейство морские блюдечки (Patellidae). Природоохранный статус Вид, находящийся под угрозой исчезновения (1).

Ареал

Атлантическое побережье Европы от Норвегии до Мавритании, архипелаги Макаронезии, Средиземное, Эгейское, Мраморное, Черное и Азовское моря.

Особенности морфологии

Раковина колпачковидная с острой вершиной, слабо смещенной к переднему краю, размером основания до 35–40 мм и высотой до 14 мм. Скульптура из частых радиальных ребер неодинаковой высоты и частых тонких концентрических линий нарастания. Край раковины тонкозубчатый. Окраска желтоватобелая с красновато-коричневыми лучами, внутренняя поверхность раковины фарфоровидно-белая, без рисунка.

Особенности биологии

Обитают в зоне прибоя на скальном субстрате у уреза воды. Прикрепляются к субстрату с помощью сильной мускулистой ноги. Относятся к группе преимущественно растительноядных моллюсков (одноклеточные и многоклеточные водоросли, детрит), использующих для соскабливания оброста на скалах специальный орган – радулу. В ночное время совершают пищевые миграции с возвращением на прежнее место обитания (хоминг). Являются протандрическими гермафродитами – при смене полов гонада проходит сначала мужскую, а потом женскую фазу развития. Нерестится поздней осенью и зимой. Имеет лецитотрофную личинку с коротким пелагическим развитием.

Факторы угроз

Выедание рапаной, загрязнение литоконтура, препятствующее оседанию личинок.

Меры охраны

Последнее обнаружение морского блюдечка датируется 2007 г. Учитывая редкость вида и локальное распространение, следует уделить особое внимание охране мест его обитания.

Источники информации

Милашевич, 1916; Определитель фауны Черного и Азовского морей, 1972; Чухчин, 1984; ЦихонЛуканина, 1987; Зайцев, 2008.

Составитель: Ревков Н. К. Фото: Ревков Н. К.

Настоящих морских блюдечек, обитающих в морских бассейнах; однако раковины конической формы возникали в процессе эволюции брюхоногих моллюсков несколько раз в различных кладах с жаберным и лёгочным дыханием. Название связано с характерной «блюдцевидной» формой раковины. Многие моллюски, имеющие такую раковину, принадлежат к разным таксонам:

• Patellogastropoda (англ.) русск. , например Patellidae (англ.) русск.
• Vetigastropoda (англ.) русск. , например Fissurellidae (англ.) русск. , Lepetelloidea (англ.) русск.
• Neritimorpha (англ.) русск. , например Phenacolepadidae (англ.) русск.
• Heterobranchia , группа Opisthobranchia, например Tylodinidae (англ.) русск.
• Heterobranchia , группа Pulmonata, например Siphonariidae , Latiidae , Trimusculidae (англ.) русск.

Исследование зубов морского блюдечка выявило, что они являются наиболее прочной из известных биологических структур.

Настоящие морские блюдечки

Термин «Настоящие морские блюдечки (англ.) русск. » используется только по отношению к морским моллюскам древней клады Patellogastropoda (англ.) русск. , которая состоит из пяти современных и двух ископаемых семейств.

Использование просторечного названия

Наряду с настоящими морскими блюдечками, термин «морские блюдечки» применяется к целому ряду прочих улиток, у которых раковины взрослых особей не свёрнуты спиралью. Используется также термин «Ложные морские блюдечки».

Морские представители

• Блюдечко «замочная скважина» (англ.) русск. - Fissurellidae (англ.) русск.
• Обитатели подводных гидротермальных источников - Neomphaloidea (англ.) русск. и Lepetodriloidea (англ.) русск.
• Неритиды - Phenacolepadidae (англ.) русск.
• Calyptraeidae (англ.) русск.
• Hipponix (англ.) русск. и другие Hipponicidae (англ.) русск.
• Tylodina (англ.) русск.
• Umbraculum (англ.) русск.

• Две группы ложных блюдечек с лёгочным дыханием
  • Trimusculidae (англ.) русск.

Пресноводные представители

• Речные и озёрные с лёгочным дыханием - Ancylidae (англ.) русск.

Большая часть морских представителей имеют жабры, тогда как все пресноводные и некоторые морские представители имеют мантийную полость , которая функционирует как лёгкое (в некоторых случаях она повторно приспособилась для выделения кислорода из воды).

Таким образом, термин «морские блюдечки» применяется к большой разнородной группе брюхоногих моллюсков, которые в процессе независимой эволюции пришли к сходной форме раковины.

Напишите отзыв о статье "Морское блюдечко"

Примечания

Ссылки

• Educational page from Christopher F. Bird, Dep’t of Botany. Photos and detailed information distinguishing the different varieties.

Отрывок, характеризующий Морское блюдечко

– Сигнал! – проговорил он.
Казак поднял руку, раздался выстрел. И в то же мгновение послышался топот впереди поскакавших лошадей, крики с разных сторон и еще выстрелы.
В то же мгновение, как раздались первые звуки топота и крика, Петя, ударив свою лошадь и выпустив поводья, не слушая Денисова, кричавшего на него, поскакал вперед. Пете показалось, что вдруг совершенно, как середь дня, ярко рассвело в ту минуту, как послышался выстрел. Он подскакал к мосту. Впереди по дороге скакали казаки. На мосту он столкнулся с отставшим казаком и поскакал дальше. Впереди какие то люди, – должно быть, это были французы, – бежали с правой стороны дороги на левую. Один упал в грязь под ногами Петиной лошади.
У одной избы столпились казаки, что то делая. Из середины толпы послышался страшный крик. Петя подскакал к этой толпе, и первое, что он увидал, было бледное, с трясущейся нижней челюстью лицо француза, державшегося за древко направленной на него пики.
– Ура!.. Ребята… наши… – прокричал Петя и, дав поводья разгорячившейся лошади, поскакал вперед по улице.
Впереди слышны были выстрелы. Казаки, гусары и русские оборванные пленные, бежавшие с обеих сторон дороги, все громко и нескладно кричали что то. Молодцеватый, без шапки, с красным нахмуренным лицом, француз в синей шинели отбивался штыком от гусаров. Когда Петя подскакал, француз уже упал. Опять опоздал, мелькнуло в голове Пети, и он поскакал туда, откуда слышались частые выстрелы. Выстрелы раздавались на дворе того барского дома, на котором он был вчера ночью с Долоховым. Французы засели там за плетнем в густом, заросшем кустами саду и стреляли по казакам, столпившимся у ворот. Подъезжая к воротам, Петя в пороховом дыму увидал Долохова с бледным, зеленоватым лицом, кричавшего что то людям. «В объезд! Пехоту подождать!» – кричал он, в то время как Петя подъехал к нему.
– Подождать?.. Ураааа!.. – закричал Петя и, не медля ни одной минуты, поскакал к тому месту, откуда слышались выстрелы и где гуще был пороховой дым. Послышался залп, провизжали пустые и во что то шлепнувшие пули. Казаки и Долохов вскакали вслед за Петей в ворота дома. Французы в колеблющемся густом дыме одни бросали оружие и выбегали из кустов навстречу казакам, другие бежали под гору к пруду. Петя скакал на своей лошади вдоль по барскому двору и, вместо того чтобы держать поводья, странно и быстро махал обеими руками и все дальше и дальше сбивался с седла на одну сторону. Лошадь, набежав на тлевший в утреннем свето костер, уперлась, и Петя тяжело упал на мокрую землю. Казаки видели, как быстро задергались его руки и ноги, несмотря на то, что голова его не шевелилась. Пуля пробила ему голову.
Переговоривши с старшим французским офицером, который вышел к нему из за дома с платком на шпаге и объявил, что они сдаются, Долохов слез с лошади и подошел к неподвижно, с раскинутыми руками, лежавшему Пете.
– Готов, – сказал он, нахмурившись, и пошел в ворота навстречу ехавшему к нему Денисову.
– Убит?! – вскрикнул Денисов, увидав еще издалека то знакомое ему, несомненно безжизненное положение, в котором лежало тело Пети. Морское блюдечко – типичный обитатель прибойной зоны дальневосточных морей. Он встречается на прибрежных камнях и скалах, плотно присасываясь к их поверхности, обычно – в неглубоких выемках и расщелинах.

Раковина морского блюдечка состоит их одной створки, спирально завитой в правую или левую сторону , и на поверхности её, так же спиралеобразно оборачиваясь вокруг, располагаются хорошо различимые линии роста. Как правило, их количество не превышает двадцати, по чему и можно судить о вероятном возрасте моллюска. Форма же раковины может быть самой разнообразной: чуть приплюснутой, с верхушечкой, смещённой на бок, или, наоборот, возвышающейся правильной пирамидкой…

Вообще, этот моллюск характеризуется именно упрощённой симметричной раковиной, имеющей форму колпачка или опрокинутого вверх дном блюдца, отчего и получил своё название. Правда, назвать такую раковину блюдцем можно с большой натяжкой, ну, если только бы она служила в этом качестве какой-либо махонькой морской птичке, например, качурке. Несмотря на свою видимую хрупкость, раковина морского блюдечка очень крепкая и способна выдерживать беспрестанно набегающие упрямые волны, не боясь самого сильного прибоя.

Конечно, форма раковины морского блюдечка довольно примитивна, и всё же моллюски эти притягивают к себе внимание именно простотой своего домика, представляющегося очень обаятельным и укромным. Настырные волны не в силах сбить эти раковины с прибрежных камней, морская вода, будто злясь на непокорных обитателей прибрежной полосы, свободно стекает с их гладких конических стенок, а верхушечки раковин по боевому заострены, несмотря ни на что всегда настроены на рост. Так и хочется оторвать морское блюдечко от скалы и заглянуть – что находится у него внутри ?

Приближается ли прилив, идёт ли отлив, внешне блюдца никак не реагируют на происходящее и со стороны выглядят совершенно равнодушными ко всему существами, даже – ленивыми. Это их исконное место обитания, где они живут, прочно присосавшись к береговым скалам, кажется, испокон веков. Конусовидные раковинки с голубовато-серыми, бежевыми и кремовыми верхушками прижимаются к камням так плотно, что между ними невозможно протиснуть лезвие ножа. Даже когда каменистая поверхность оказывается шероховатой и неровной, края раковины тоже становятся неровными и зубчатыми, следуя за всеми неровностями камня, что и даёт моллюску возможность прижиматься намертво.

Когда моллюска тревожат, он прижимается к камню, на котором сидит, с огромной силой, и чтобы преодолеть силу присасывания этой обыкновенной маленькой раковины, нужно загнать между раковиной и камнем острый железный предмет. Затем, действуя им как рычагом, следует постараться отделить моллюска от камня, от чего чаще всего он разрывается: присосавшаяся нога остаётся на камне, а раковина с мантией и внутренностями отрывается. Но вот если моллюск сидит, приподняв раковину так, что голова его и боковые части тела остаются открытыми, то достаточно лёгкого удара, чтобы блюдечко отделилось от места своего прикрепления.

Долгое время считалось непонятным, как происходит прикрепление морского блюдечка: приклеивается ли оно выделением особых желез, или удерживается исключительно благодаря раковинному мускулу. Сейчас уже известно, что поначалу, действительно, выделяется слизь из множества кожных желез подошвы ноги , служащая для заполнения мелких щелей между подошвой и камнем, а уже после этого начинает действовать со всей силой раковинный мускул, кольцевая форма которого только спереди нарушается небольшой выемкой, благодаря чему он имеет сходство с подковой. Мускул напрягается при каждой волне прибоя, а также во всё время отлива, пока моллюск открыт действию солнечного света.

Раньше существовало ошибочное суждение, что из-за очень прочного прикрепления к скале морское блюдечко, якобы, никогда не меняет своего места. Однако оказалось, что моллюск всё-таки совершает путешествия, правда, только ночью. Замечательно, что, двигаясь определённым образом всегда в левую сторону, он, в конце концов, возвращается к исходной точке своего пути и укрепляется на старом месте точно так же, как сидел там раньше. Моллюску помогает при движении равномерное отклонение от прямой линии и его ориентация в бескрайнем морском пространстве ограничена всего лишь метром!

Морское блюдечко очень привязано к своему месту жительства. Оказывается, что только в том случае , если место, где моллюск живёт, претерпело коренные изменения во время его отсутствия, он решается на поиск нового и ни в коем случае не селится где попало. При выборе более удобного места моллюск руководствуется потребностью в достаточно насыщенном водяными парами воздухе, поэтому и предпочитает расщелины в камнях, в особенности – их теневую сторону. Но что вынуждает морское блюдечко путешествовать, да ещё ночью?

Ночные странствования морского блюдечка служат преимущественно для утоления голода, и делать это в ночную пору менее безопасно . Моллюск во время своего передвижения объедает поверхность скалы, и обглоданная полоска выдаёт его путь, потому что всё время, пока животное ползёт, его радула, представляющая из себя толстые крепкие лезвия – прекрасный соскабливающий инструмент, постоянно находится в действии. Пищей моллюску служат различные микроорганизмы, обрастающие скалы, а попутно и небольшие растения, как ульва и фукус, но их он не отыскивает нарочно, поедая, главным образом, всё то, что может сбрить по дороге с поверхности камня своей радулой. Его прочные зубцы вполне соответствуют своему назначению в прибойной каменистой зоне , но эта работа, однако, ведёт к чрезвычайно быстрому изнашиванию орудия, и когда оно стирается полностью, моллюск погибает от невозможности кормиться, после чего раковина его отваливается, пополняя пустой ракушечник у прибойной полосы, где незаметно перетирается волнами в песок.

Но по берегам Японского и Охотского морей блюдечек встречается так много, а учёные обнаружили их здесь не менее 11 видов, что можно не опасаться: моллюск этот никогда не переведётся. Наиболее крупное из морских блюдечек – бледная акмея, встречается у Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Её крепкая, толстостенная, почти белоснежная раковина достигает 6-8 сантиметров в длину.

Когда такая раковина, уже без моллюска и тщательно вылизанная морем, попадает к тебе в руки, её хочется взвешивать на ладони, проводить пальцем по гладким внутренним стенкам, в итоге не зная – что делать с ней дальше? Но сразу избавиться от раковины ты не в силах и опять принимаешься вертеть её в руках, рассматривая и любуясь, пока не заберёшь на память, чтобы подарить затем какому-либо хорошо знакомому тебе человеку. Помнится, я насобирал этих блюдечек великое множество, потому как все они привлекали своей формой либо окраской, и остановился я в своём увлечении только тогда, когда понял, что раковины стали повторять друг друга. Многие из них и теперь лежат у меня в шкафу, за стеклом, и я иногда зачем-то дотрагиваюсь до их прохладных боков или даже беру в руки, с сожалением возвращая обратно . Вы не поверите, блюдечки до сих пор тихонечко издают лёгкий гул накатывающегося прибоя, и мне кажется – совсем не переживают, что я лишил их любимого сахалинского побережья…

И вспоминаются опять изрезанные островные берега с глубокими распадками и чёрными скалами, песчаные косы и подводные гряды, плотно облепленные морскими блюдечками… Маленькие конические раковинки из хрупкого известняка всегда почему-то вызывали у меня робкое желание улыбнуться. Может потому, что стойко сопротивляются настырному прибою, и ещё напоминают так называемые «китайские шапочки» из соломы, с помощью которых китайские и японские рыбаки обычно спасаются во время работы от солнца, а моллюски и от многочисленных врагов. Благодаря акмеям, плотно прилепившимся к мокрым камням, в памяти возникают трудолюбивые азиатские жители, когда же увидишь японцев или китайцев в соломенных головных уборах, перед глазами появляются изящные раковины морских блюдечек, что живут у самого моря. Виной тому, наверное, и удивительно схожие формы, и хрупкое обаяние линий, содержащее чуткое немногословие обычной природной правды, не стремящейся себя приукрасить, а лишь желающей защититься. Словом, в морских блюдечках заключено что-то очень трогательное, что и объяснить невозможно.

Иные раковины акмеи так выразительны своим окрасом, что поначалу даже примешь их за морские улитки или литорины: в самой середине, на верхушечке, они имеют голубоватые пятнышки-отливы, окаймлённые нежной зеленью, напоминающей выброшенные после шторма водоросли. Удивительно неброское и ласковое сочетание этих красок как будто даже увеличивает раковину, делает её живее. Самого моллюска не видно, но домик его отличает изящество, и оттого хозяин этого домика воспринимается тоже изящным и милым. Маленький, с горошинку, моллюск, судя по своему обиталищу, живёт в нём вполне надёжно и радостно, ровно волшебная жемчужинка.

Нежное имя раковинки – акмея, и её оформленный природой аккуратный внешний облик вызывают в памяти не менее трогательное словосочетание – камея… Украшение из камня с художественной резьбой и выпуклым изображением, чаще это оникс или агат… А иногда, как ни странно, изящная камея навевает воспоминание о море, при виде же самой акмеи, чутко прикрепившейся к мокрому камню, вспоминается изысканная драгоценность, без которой невозможно представить трепетное отношение к любой красоте. Красота моря несёт в себе множество бесценных сюрпризов, и все они слагают его таинственную, чарующую негу. Море само является непревзойдённой голубой жемчужиной в обрамлении красного, чёрного и серовато-зелёного берегового гранита.

Чаще, всё же, акмея остаётся неброска, совершенно незаметна, ну, если только ты обращаешь на неё внимание в отлив, когда ещё не обсохшие раковины и камни блистают своими истинными красками. Имея в самой своей серединке , у верхушечки, голубовато-дымчатый налёт, который тоже представляется как лучезарное озерцо, окружённое тёмными скалистыми берегами, акмея, в миниатюре, напоминает породившее её море. Но вот лёгкий ветерок с неведомой для неё земли налетит, обсушит раковинку, и она опять замкнётся, став совершенно неприметной. Кто сейчас обратит внимание на эту неброскую красоту?

Мне всегда нравилось отмечать для себя эти неприметные проявления морской жизни, разглядывать их и запоминать. Так я однажды познакомился и с акмеей, сначала не зная, как называют эту аккуратную, изящную раковинку, а когда услышал её необычное, даже для моря, имя, ещё более возликовал от охватившей радости нахождения рядом с морским миром . Чего в нём только не сокрыто, и вот, пожалуйста, такая неприметная и трогательная данность – акмея! Нечто воздушное, но и крепкое, неотделимое от мрачных каменных берегов, словом, - тонкое и строгое. Акмея… Чарующие подводные грёзы, убаюканный морскими волнами сон неведомого моллюска, его неизменная приверженность несгибаемым скалам…

Хоть и хрупка раковина акмеи, и изящна, а нелегко её отделить от этих неподатливых, угрюмых и обкатанных волнами валунов. Акмея сама напоминает морскую галечку, уютно пристроившуюся в какой-либо расщелинке, и у меня никогда не возникало желания лишить раковинку среды её обитания. Лишь однажды я попытался отделить подводным ножом одну из приглянувшихся мне раковинок с голубой верхушечкой, но чуть не сломал кончик лезвия, пока оторвал несколько моллюсков, добрую половину из которых просто раскрошил : раковинки прикреплялись к камням намертво, и лучше было подбирать уже отсоединившиеся, пустые, чем нарушать живые. Правда, старые известняковые домики выглядели уже невзрачно, они были по большей части грязновато-серого цвета, и лишь обкатанные за долгое время морем становились белоснежными, да ещё форма раковин по-прежнему оставалась конической, возвышенной, как будто устремляющейся, несмотря ни на что, к чему-то недостижимому и прекрасному.

Вообще, в море меня постоянно не покидало ощущение, что оно знает обо мне всё, знает, что я не забуду о нём никогда, и когда-нибудь напишу о его течениях, туманах и ветрах, обитающих в глубине животных и таинственных зарослях водорослей, упомяну, конечно, и о камнях, тем более, о раковинах. Раковины и камни каким-то невообразимым образом чувствовали меня, делали всё, чтобы я их обнаружил в какой-либо подходящий момент , и если даже не забирал с собой, то обязательно бы рассмотрел, взяв в руки, затем аккуратно возвратив на место. Всё, что окружало меня в море и рядом с ним, было живое, оно излучало свою невидимую энергию, которая мною необъяснимым чутьём угадывалась, и от этого взаимопонимания с родной для тебя стихией жизнь становилась ещё более радостной.

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2011, том 37, № 3, с. 229-232

Краткие сообщения

УДК 593 ЭМБРИОЛОГИЯ

размножение и личиночное развитие морского блюдечка

LOTTIA PERSONA (RATHKE, 1833) (GAsTRoPoDA: LoTTIIDAE)1 © 2011 г. К. Г. Колбин, В. А. Куликова

Учреждение Российской академии наук Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: [email protected]

Статья принята к печати 25.11.2010 г.

В лабораторных условиях впервые исследовано размножение и развитие морского блюдечка Lottia persona (Rathke, 1833). Моллюски размножаются во второй половине июля, имеют наружное оплодотворение, пелагический лецитотрофный тип развития. Личиночная раковина прозрачная, симметричная, мешковидной формы, с хорошо выраженными боковыми углублениями и большим округлым устьем. Скульптура протоконха характеризуется широкими волнистыми линиями, разделенными радиальными ребрами, на вентральной стороне раковины линии становятся узкими и направлены перпендикулярно таковым дорсального и латерального участков. Продолжительность развития с момента оплодотворения до оседания при температуре воды 19-20°C составляет трое суток.

Ключевые слова: морские блюдечки, размножение, яйцеклетка, трохофора, велигер, протоконх.

Reproduction and larval development of the limpet Lottia persona (Rathke, 1833) (Gastropoda: Lottiidae).

K. G. Kolbin, V. A. Kulikova (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)

Reproduction and larval development of the limpet Lottia persona (Rathke, 1833) were investigated in vitro for the first time. The limpets breed in late July; they exhibit external fertilization and a pelagic lecithotrophic type of development. The larval shell is transparent, symmetrical, bottle-shaped, with well-marked lateral fossae and a large rounded operculum. The protoconch sculpture is characterized by broad wavy lines and radial ribs at the dorsal side. Ventrally, the lines become narrow and are directed perpendicular to those of the dorsal and lateral regions. Development from fertilization to settling lasts 3 days at a water temperature of 19-20°C. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2011, vol. 37, no. 3, pp. 229-232).

Key words: limpets, reproduction, egg, trochophore, veliger, protoconch.

В дальневосточных морях России обитает 27 видов морских блюдечек, из них 21 вид относится к семейству Lottiidae (Чернышев, Чернова, 2005). В настоящее время информация о репродуктивной биологии пателлогастропод на данной акватории в литературе практически отсутствует. Имеются лишь краткие сведения по размножению и развитию Erginus sybariticus (= Problacmea sybaritica) (Golikov, Kusakin, 1972; Голиков, Гульбин, 1978); Niveotectura pallida (= Acmea pallida) (Коренбаум, 1983); Iothia sp. и Erginus moskalevi (= Problacmea moskalevi) (Голиков, Гульбин, 1978; Голиков, Кусакин, 1978; Sasaki, 1998); Erginus rubella (= Problacmea rubella) и Rhodopetata rosea (Голиков, Гульбин, 1978); Erginus galkini (Чернышев, Чернова, 2002); Lottia versicolor и Nipponacmea moskalevi (собственные данные), Testudinalia tessellata (Голиков, Кусакин, 1978). Наиболее подробно изучены личиночное развитие и морфология протоконха Limalepeta lima (см.: Колбин, 2006).

Предлагаемая работа содержит первые сведения о размножении и личиночном развитии морского блюдечка Lottia persona (Rathke, 1833) из семейства Lottiidae. Это тихоокеанский широко распространенный бореальный вид. Встречается в западной и северной частях Японского моря, распространен от берегов Кореи на юге, у берегов Курильских островов, в прибрежных водах Охотского и Берингова морей, у тихоокеанских берегов Америки до зал. Монтерей в Калифорнии на юго-востоке. Преимущественно литоральный вид, селящий-

ся в среднем и нижнем горизонтах литорали и редко встречающийся в самой верхней сублиторали на глубине до 4 м. Обитает, главным образом, на твердых и каменистых грунтах при температуре воды от отрицательных значений зимой до 20°C летом при солености 30-34%о (Голиков, Кусакин, 1978).

Материал и методика. Особи Lottia persona были собраны на глубине 0-1 м в зал. Восток (зал. Петра Великого) в середине июля 2009 г. Готовых к нересту моллюсков содержали в аквариуме с морской водой при температуре 19-20°C и постоянной аэрации. Вскоре после нереста и оплодотворения эмбрионы были перемещены в стеклянные емкости объемом 300 мл, заполненные стерилизованной морской водой, которую меняли через 48 ч. На 3-и сут развития в емкости был внесен субстрат для оседания личинок. В процессе развития личинок не кормили.

Для изучения общей морфологии личинок использовали бинокуляр МБС-10, стереомикроскоп Leica MZ 12.5 и световой микроскоп Polyvar. Исследование скульптуры личиночной и ювенильной раковин проводили с использованием сканирующих электронных микроскопов Leo-430 и EVO-40. Раковины фиксировали в 70% этиловом спирте, сушили в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, затем наклеивали на столики и напыляли золотом или платиной.

результаты и обсуждение. Lottia persona раздельнополый вид, в преднерестовый период гонады самцов молочного или кремового цвета, самок - темно-коричневого. Нерест мол-

1 Работа поддержана грантами РФФИ (08-04-00929) и ДВО РАН (10-Ш-В-06-122).

Морфология личинок и протоконха Lottiapersona. А - оплодотворенная яйцеклетка; Б - трохофора; В - велигер; Г - педивелигер; Д - латеральная сторона протоконха; Е - дорсальная сторона протоконха. Условные обозначения: ап - апикальный пучок ресничек, вл - велюм, зн - зачаток ноги, лу - латеральное углубление, н - нога, прт - прототрох, прк - протоконх, р - ребрышки, тлр - телотрох. Масштаб, мкм: А - 50; Б, Г - 25; В - 30; Д-Е - 20.

люсков происходит во второй половине июля при температуре воды 19-20°С. Оплодотворение наружное. Самцы выпускают сперму в виде матово-белых тяжей, которые вскоре распадаются, и сперматозоиды рассеиваются в толще воды. Самки выметывают крупные, богатые желтком яйцеклетки светло-бурого цвета диаметром 145 мкм (см. рисунок, А). Через 12 ч после оплодотворения развиваются трохофоры размером 145 мкм. К этому времени уже сформирован мощный прото-трох, опоясывающий личинку почти посередине и состоящий из трохобластов и пучков длинных ресничек (см. рисунок, Б). На апикальной пластинке, покрытой короткими ресничка-

ми, хорошо заметен пучок длинных ресничек, на противоположной стороне виден телотрох (анальный пучок ресничек). Такая личинка активно плавает благодаря работе прототроха. Через 38 ч из трохофор развиваются велигеры. Типичные для Patellogastropoda велигеры L. persona имеют простой, не разделенный на лопасти велюм, снабженный длинными ресничками, прозрачную, симметричную мешковидную раковину (протоконх) с хорошо выраженными боковыми углублениями и большим округлым устьем (см. рисунок, В, Д, Е). Длина протоконха раннего велигера составляет 174 мкм, ширина -145 мкм. Скульптура личиночной раковины представлена ши-

РАЗМНОЖЕНИЕ

рокими волнистыми линиями, разделенными радиальными ребрами, на вентральной стороне раковины линии становятся узкими и направлены перпендикулярно таковым дорсального и латерального участков (см. рисунок, Д, Е). На 2-е сут развития у личинок начинает формироваться нога и отдельные личинки уже способны на непродолжительное время прикрепляться к субстрату (см. рисунок, Г). На 3-и сут личинки полностью оседают на субстрат, нога начинает активно функционировать, ве-люм редуцируется, но его реснички несколько суток сохраняют подвижность. Появляются глазные щупальца. Такие личинки способны отделяться от субстрата и непродолжительное время плавать, после чего вновь опускаются на дно и прикрепляются к субстрату. Длина протоконха перед оседанием личинок составляет 180 мкм, ширина - 145 мкм. В период метаморфоза происходит рост телеоконха (ювенильной раковины).

Морские блюдечки - одна из наиболее древних и примитивных групп среди ныне живущих Prosobranchia. Почти все представители отряда Patellogastropoda имеют простое строение половой системы и полностью пелагический лецитотроф-ный тип развития (Fretter, Graham, 1962; Иванова-Казас, 1977; Sasaki, 1998). Исключение составляют живородящие виды рода Erginus, у которых эмбриональное и личиночное развитие протекает в выводковой камере (Lindberg, 1983).

Среди изученных видов пателлогастропод в зал. Петра Великого самые мелкие яйца (130 мкм) у Nipponacmea moskalevi (собственные данные), а самые крупные (200 мкм) - у Niveotecturapallida (= Acmaeapallida) (см.: Коренбаум, 1983). У Limalepeta lima размер яиц совпадает с таковым у исследуемого вида (145 мкм) (Колбин, 2006). Продолжительность развития морских блюдечек от нереста до оседания невелика и при температуре воды 19-20°C составляет 3-7 сут. Исключением является N. pallida, у которой яйца довольно крупные, а личинки развиваются при температуре воды 16-19°C и оседают на грунт через 2-3 нед. после оплодотворения (Коренбаум, 1983). Короткое развитие (3-4 сут) характерно для видов со сравнительно небольшим диаметром яиц, однако у Lottia versicolor с крупной яйцеклеткой диаметром 175 мкм развитие длится 7 сут. Самый короткий период личиночного развития у Lottia persona, его продолжительность составляет 3 сут. Развитие L. lima (Колбин, 2006) и N. moskalevi (собственные данные) длится 4 сут, L. versicolor - 7 сут (собственные данные). Скорость пелагического развития моллюсков определяется не только размером яйца, но и температурой окружающей среды. Так, Lottia digitalis и L. asmi из прибрежных вод Орегона с диаметром яиц соответственно 155 и 134 мкм при температуре 13°C полное развитие проходят за 7-8 сут, а при 8°C пелагическая фаза увеличивается на 2-3 сут (Kay, Emlet, 2002).