ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ (ОБЩАЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ) ПОПУЛЯЦИЙ. ПРЯМЫЕ И КОСВЕННЫЕ МЕТОДЫ УЧЁТА ЧИСЛЕННОСТИ И ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРИРОДЕ

Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема, например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды. Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, кудельную или экологическую плотность - численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое

Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.

Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает (по Ю. Одуму, 1986) более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ним

Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчато-жаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции ― это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

1. Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

2. Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

3. Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

4. Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

К статическим характеристикам популяции относятся общая численность и плотность, пространственное распределение особей, а также демографическая структура (возрастной и половой состав) популяции.

2.2.1. Численность и плотность популяций.

Основными характеристиками популяции прежде всего являются ее численность и плотность.

Под численностью популяции понимается общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Численность популяции зависит от размеров особей того или иного вида, входящих в ее состав:

- популяции бактерий и простейших могут состоять из миллиардов особей;

- у насекомых, мелких животных и травянистых растений численность в популяции может достигать сотни тысяч и миллионов особей;

- численность популяций крупных животных, некоторых птиц, а также больших древесных растений чаще всего бывает небольшой и достигает сотен или тысяч особей (например, популяция дальневосточного тигра составляет около сотни особей)

Численность популяции зависит также от величины популяционного ареала.

Так как размеры ареала популяции непостоянны, то и численность особей, входящих в ее состав, претерпевает различные изменения.

Величина популяционного ареала зависит от многих абиотических и биотических факторов среды (неблагоприятные климатические условия, потеря или ухудшение естественной среды обитания из-за стихийных бедствий – засуха, землетрясения, ураганы, пожары, наводнения и т.д., недостаток пищевых ресурсов, наличие хищников и конкурентов), а также связана с деятельностью человека (распашка степей, вырубка лесов и т.д.).

Численность особей в популяции является одной из важных характеристик при экологических исследованиях, особенно когда речь идет об исчезающих видах растений и животных.

не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно проводить различные мероприятия по их охране и воспроизводству;

в сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб.

Для определения численности популяций применяются различные методы.

Наиболее простым способом определения численности популяции является простой подсчет всех особей с помощью аэрофотосъемки.

Однако этот метод пригоден не для всех организмов. Чаще всего он используется при изучении популяций растений или оседлых, малоподвижных и крупных животных, образующих скопления на ограниченной территории. В этом случае все особи можно учесть визуально без особой погрешности.

В случае же с мигрирующими и кочующими животными используются другие способы оценки численности популяции.

Для этого используется способ мечения или кольцевания.

При отлове животных часть из них помечают (случайная выборка) и затем выпускают обратно в природу, чтобы они смешались с остальными членами популяции. Через некоторое время производят повторный отлов и по ранее меченым особям определяют численность популяции.

Однако во многих случаях измерение этого показателя сопряжено с определенными трудностями, так как для прямого наблюдения недоступны популяции рыб, популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных местах, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции.

Поэтому для определения численности популяции наиболее часто используется такой показатель, как плотность популяции.

Плотность популяции - это количество особей (или биомасса), приходящееся на единицу площади или объема.

Биомасса - это выраженное в единицах массы (веса) или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, обитающих на данной территории или в данном объеме.

Живое вещество - это вся совокупность тел живых организмов.

Биомасса выражается в массе сырого или сухого вещества, а также углерода или азота (г/м 2 или г/м 3).

Биомасса растений носит название фитомассы, а животных -зоомассы.

Различают среднюю плотность, т.е. число особей на единицу всего пространства и экологическую плотность, т.е. число особей на единицу обитаемого пространства.

В некоторых случаях плотность популяции оценивается числом встреч на маршруте движения животных.

Например, зимние учеты млекопитающих по следам на снегу, весенние учеты по пению самцов птиц и т.д.

Плотность популяции изменяется в зависимости от численности .

При возрастании численности плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение особей и расширение ее популяционного ареала.

Максимальная плотность для различных видов организмов и условий существования сильно отличается.

- некоторые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары»;

- нередки огромные скопления розовых фламинго на некоторых озерах экваториальной Африки;

- а многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц никогда не достигают и 1/10 такой плотности.

Показатель плотности популяции позволяет количественно сравнивать отдельные популяций, независимо от общего размера занимаемой ими территории или акватории.

Кроме того, зная плотность популяции в тот или иной момент времени, можно судить о росте, размножении и старении популяции.

Раздел 2. Экология популяции

Тема 2.1. Популяция и ее основные характеристики

Понятие о популяции. Популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать свое существование в данном местообитании.

Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться; причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).

Все это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида местообитания формируются в пространстве как бы в виде отдельных островков. Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей - популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов - они существуют в форме популяций.

Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для водных организмов, например, такие границы, как правило, проходят по береговым линиям водоемов. У некоторых видов, однако, границы между популяциями нечеткие, размытые, например у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение. Таковы серая ворона или заяц-русак, встречающиеся в различных местообитаниях.

Основные свойства популяций. Важнейшее свойство популяций - самовоспроизводство. Даже несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида. К стай ке рыб или воробьев не применим термин «популяция». Такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Иными словами, они не способны устойчиво воспроизводить сами себя. Это под силу лишь крупным группам, обладающим основными свойствами вида и представленным всеми категориями слагающих его особей. Таковы, например, все особи окуня в озере или все сосны в лесном массиве.

Очевидно, что наборы условий в различных местообитаниях могут несколько различаться. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателей, других характеристик. Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти двух полностью тождественных.

Изменчивость, как вы уже знаете, важнейший фактор эволюции. Популяционная изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида. Это, в свою очередь, повышает устойчивость вида к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых для себя условиях и районах. Можно сказать, что существование в форме популяций обогащает вид, обеспечивает его целостность и постоянное самоподдержание основных видовых свойств.

Популяции, обитающие в различных участках видового ареала (общей области распространения вида), не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества - целостные системы еще более высокого уровня организации. В каждом сообществе популяция данного вида играет отведенную ей роль, занимая определенную экологическую нишу и совместно с популяциями других видов обеспечивая устойчивое функционирование сообщества.

Экологи, изучающие экологические системы, рассматривают популяции в качестве их основных элементов. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.

Не отдельными организмами, а именно популяциями определяется характер и степень использования различных видов ресурсов. От популяций зависит круговорот веществ, энергетический обмен между живой и неживой природой. Совместная деятельность популяций определяет многие важные свойства биотических сообществ и экологических систем.

На основании сказанного можно дать более широкое определение популяции. Популяция - относительно изолированная группировка организмов одного вида, обладающая способностью к самоподдержанию видовых свойств и выполняющая определенную роль в сообществе живых организмов.

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, которые присущи только этой группе особей в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, совершенствуется, поддерживает сама себя. Однако групповые свойства, например обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, могут характеризовать только популяцию в целом и не применимы к отдельным ее особям.

Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями: они совместно участвуют в размножении, они могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или вместе обороняться от хищника. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны. Поэтому реакции отдельных особей на изменения тех или иных экологических факторов и популяционные реакции часто не совпадают. Гибель отдельных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции (гибнут слабые, остаются сильные), повысить ее способность к самоподдержанию численности. Здесь мы сталкиваемся с одним очень важным правилом, применимым к экологическим объектам, состоящим из многих элементов, связанных друг с другом различными взаимоотношениями: о состоянии экологического объекта (будь то популяция, сообщество или экосистема) не всегда можно судить по состоянию его отдельных элементов.

Демографические показатели. Такие популяционные характеристики, как обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Знание их очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций и предугадывания происходящих в них постоянных изменений.

Изучение демографических показателей имеет большое практическое значение. Так, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Некоторые популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других (например, популяций мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители опасных для человека заболеваний) важно с медико-санитарной точки зрения.

Во всех этих случаях нас интересуют, прежде всего, изменения популяции в целом, предсказание этих изменений, наконец - их регулирование (например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий). Крайне необходимым для этого является знание причин и скорости популяционных изменений, а также умение измерять эти природные объекты.

Тема 2.2. Популяционное обилие и его показатели

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.

Для измерения обилия популяций испытано много различных методов. К наиболее распространенным из них можно отнести следующие:

1. Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например, оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).
2. Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.
3. Методы мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в нем долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/С). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: Т/N = R/С. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

4. Методы без взятия проб (применимые к неподвижным организмам, например к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из этих точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Плотность популяции. Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.

Плотность популяции - это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн экз. хлореллы на 1 м 3 воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Индекс численности. Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепочки потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

Тема 2.3. Рождаемость и смертность

Рождаемость - это показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей, или просто скорость размножения. Как и любой показатель скорости, рождаемость имеет временную размерность. Так, если среднемесячный приплод популяции полевки составляет 100 особей, то месячная рождаемость также составит 100 особей/ месяц, а летняя (за 3 летних месяца) - 300 особей/лето.

Таким образом, рождаемость показывает число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

Рождаемость можно выразить в относительных показателях, например, измерять ее числом народившихся за единицу времени особей, отнесенных к общей численности популяции в начале сезона размножения. Если общая численность популяции полевок к началу лета составляла 1000 особей, то относительная, или удельная, рождаемость за I месяц составит 100/1000 = 0,1, то есть 10%, а за сезон - 300/1000 = 0,3, то есть 30% .

Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

Когда жизнь популяции протекает в благоприятных условиях, и отсутствуют факторы, ограничивающие доступность используемых популяцией ресурсов, рождаемость повышается. Следствием этого может стать быстрое, но кратковременное увеличение численности популяции, как это происходит, например, когда мелкие грызуны заселяют подвалы, чердаки и другие доступные им места в помещениях зернохранилищ, складов и жилых домов. Рождаемость в эти периоды у грызунов достигает максимума. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное количество детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).

В дальнейшем, по мере роста численности популяции, условия жизни особей начинают ухудшаться. Скученность особей препятствует эффективному использованию ресурсов, накапливаются вредные отходы, зверьки становятся беспокойными, иногда агрессивными. Рост численности популяции замедляется, а в конечном итоге она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Одновременно происходит и снижение рождаемости. Она начинает обеспечивать лишь поддержание численности популяции. Такая установившаяся рождаемость называется экологической.

Краткое описание

Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться; причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).

Методы оценки размеров популяции

При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передвигающихся животных. На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия, либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.

Объективные методы

Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование относятся к методам прямого учета, тогда как метод изъятия и повторного отлова организмов составляют косвенные методы учета.

Квадрат . Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность организмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.

1) Плотность вида . Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10м2. При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах. Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию "особь". Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?

2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%. Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих особей не имеет значения.) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае "побеговой" частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При "корневой" встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.) Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадрата, размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое).

3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади. Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем (рис. 13.13). Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как определить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.

Прямое наблюдение . Прямой подсчет особей применим не только к сидячим или медленно передвигающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.

Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах.

Метод изъятия . Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования. Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется (т.е. их число в последнем отлове равно нулю), можно оценить общий размер популяции, как это показано на рис. 13.14.

Рис. . График зависимости числа животных в каждом улове от общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию к точке, в которой число вновь пойманных животных равно О, получим оценку численности популяции

Метод мечения и повторного отлова . Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпуск на волю там, где его поймали, с тем чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции. Например, на жаберные крышки пойманной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской. В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индивидуальные организмы. Пойманных животных подсчитывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место. Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:

Общий размер популяции = Число животных в первом улове х Число животных во втором улове

Число животных с меткой во втором улове

Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна . Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.

1. Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Это не всегда так, поскольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)

2. Между первым и вторым отловом должно пройти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отловами.

3. Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.

4. Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.

5. Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.

6. Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.

При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет численности - очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы. В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики (рис.). Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.

Субъективные методы

Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, частоты и проценты.

А-обильный > 50%

С-обычный 10-50%

F-часто встречающийся 1-10%

О - редкий < 1 %

R - единичный - за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей

Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%. Значения приведенных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3). Главный недостаток этого метода состоит в том, что он необъективен и при использовании его наблюдается тенденция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.

Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума,

существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:

регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей.

Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства):

в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды.

Возрастная и половая структуры популяций

Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола - половой структурами популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году.

Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.

Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий

физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях.

Пространственная и этологическая структуры популяций

Пространственная структура. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории (в пространстве).

Случайное распределение в природе встречается редко; оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение, бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение - образование различных скоплений.

Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение - реакция на местонахождение других членов популяции.

В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.) Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность стада.

Этологическая (поведенческая) структура

Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни - усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Стая - временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак).

Стадо - длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка.

Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада.

Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др.

Колония - это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Динамика популяций

Динамика популяций - это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Жизнь популяции проявляется в ее динамике - одном из наиболее значимых биологических и экологических явлений.

Кривые выживания

Кривая выживания представляет собой график зависимости от времени числа выживших на данный момент особей для некоторой начальной группы новорожденных. Каждому биологическому виду свойственна своя характерная кривая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраст, а по оси ординат - абсолютное число выживших особей или их процент от исходного числа.

Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам, например болезням.

Причиной смерти преимущественно служит случай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для «популяции» стеклянных (легко бьющихся) стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся, например, устрицы, дающие огромное потомство, а также растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян.

К промежуточному типу относят кривые выживания таких видов, для которых смертность мало меняется с возрастом. В природе существует много видов птиц, ящериц, мелких млекопитающих и других организмов, имеющих выживания, которые отличаются от прямолинейной диагонали некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразностью.

Форма выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая становится более вогнутой, т. е. при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Рост популяции

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких либо экологических ограничений.

Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIIIиXIXвв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства.

образная модель роста популяции.

Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется. Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато). Кривая такого роста имеет Sобразную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называетсяS-образной.

Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность.

Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал - совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды - сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.

Колебания численности популяции

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомыевредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

Популяции синантропных видов

В предыдущих разделах рассмотрены природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Однако вследствие хозяйственной деятельности человека образуются природноантропогенные популяции, тесно связанные, например, с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу, адаптируя свою структуру и динамику численности к той или иной системе хозяйствования.

В пещеру древнего человека перешли на жительство многие насекомые, осваивая скопления различных отходов. Однако человечество постепенно развивало культуру быта и улучшало санитарногигиеническую обстановку в своих поселениях, одновременно создавая разнообразные методы уничтожения нежелательных « спутников».