1

Гашева Н.А.

Применен метод дисперсионного анализа для изучения силы влияния различных комплексных природных факторов на изменчивость длины шишки ели сибирской, произрастающей в Уральской лесорастительной провинции. Показано, что наибольшее влияние на изменчивость длины шишки в этом районе имеют индивидуальные особенности деревьев, долгота местности и высота над уровнем моря.

Длина шишки как один из диагностических признаков различий ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и европейской (P. abies (L.) Karst.), а также как показатель, коррелирующий с важными лесохозяйственными характеристиками елей, достаточно хорошо изучена . Однако нет общепризнанной оценки доли вклада генетических и средовых факторов в изменчивость длины шишки; не исследована проблема закономерностей изменчивости этого признака в популяциях с различным уровнем генетической гетерогенности (например, в симпатрических популяциях двух видов ели на Восточно-Русской равнине и восточных популяциях ели сибирской), не даны исчерпывающие объяснения некоторым противоречивым данным по изменчивости длины шишки (высокий коэффициент корреляции между длиной шишки и формой семенной чешуи в западной части ареала и отсутствие такой корреляции в восточной; различное соотношение внутрикронной и внутрипопуляционной изменчивости по данным разных исследователей ). На наш взгляд, существенный вклад в изучение закономерностей изменчивости этого признака может внести экологический подход, когда процессы изменчивости сопоставляются с действием комплекса биотических и абиотических факторов, действующих на определенной территории, а также математическая оценка действия этих факторов.

Цель данной работы математически оценить вклад различных факторов в изменчивость длины шишки на Урале.

Район исследования, материал, методика

Исследования длины шишки ели, произрастающей на Урале, проводили в географическом районе, определяемом координатами от 560 в.д. до 650 в.д. и от 610 с.ш. до 550 с.ш. (т.е. в местностях, исключающих песcимальные условия обитания). Примерно между 560 и 570 восточной долготы проходит граница Восточно-Русской и Уральской лесорастительных провинций . Считается, что восточнее этой границы ель европейская уже не встречается, а западнее преобладают гибриды между елью европейской и елью сибирской .

Сбор шишек провели в окрестностях 30 географических пунктов. В каждом пункте исследовали по 100 деревьев (от одного дерева - по одной "типичной" шишке). Для выяснения соотношения доли генетических и средовых факторов в общей изменчивости длины шишки собрали по 20-30 шишек с 10-25 деревьев в четырех лесонасаждениях: Ныроб (56 0 45` в.д. 60 0 45` с.ш.), Шаля (580 40` в.д. 570 20` с.ш.), Талица (63 0 45` в.д. 57 0 00` с.ш.), Чембакчино (69 0 55` в.д. 60 0 07` с.ш.), удаленных друг от друга в восточном направлении от западной до восточной границы Уральской лесорастительной провинции.

Учет типов леса проводили по Сукачеву .

Высоту над уровнем моря и географические координаты определяли по карте. Силу влияния различных факторов изучали методом дисперсионного анализа с применением пакета прикладных программ для персонального компьютера STATAN-96 .

Результаты исследования и обсуждение

Проведенные нами исследования показали, что среднее значение длины шишки ели в этом районе равно 70,6 мм. Размах изменчивости средних показателей составил от 63, мм (Талица 63 0 45` в.д. 57 0 00` с.ш.) до 77,0 мм (Щучье Озеро 56 0 30‘ в.д. до 56 0 20‘ с.ш.). Межпопуляционный коэффициент вариации средних значений длины шишки елей из указанного района Урала оказался очень низким и составил 6.1±0,81 %; внутрипопуляционный коэффициент вариации колебался от 8,7 % (Чусовой, ельник липняковый) до 14,9 % (Кытлым), внутрикронный - от 6% до 12%.

Данные по типу распределения средних значений длины шишки показали наличие достоверного отрицательного эксцесса, что может свидетельствовать о существовании дизруптивного отбора в двух разных направлениях по признаку длины шишки в изучаемом районе. Один максимум указывал на длину шишки 66 мм, другой 74 мм. Такой отбор может основываться только на генетических различиях между отдельными особями. Комплексными природными факторами, влияющими на направление отбора, можно считать географическое положение популяции (широта и долгота местности), тип леса, а также условия, формируемые определенными высотами над уровнем моря.

Дисперсионный анализ, проведенный по всем вышеуказан-ным факторам подтвердил, что нулевая гипотеза о случайном различии в показателях длины шишки на Урале отвергается, а вклад каждого из указанных факторов достоверен и составляет от 11 до 70 % (табл.).

Дисперсионный анализ по фактору принадлежности к разным микропопуляциями проводился одновременно по 30 градациям, соответствующим 30 пунктам сбора шишки на Урале. Оказалось, что сила влияния фактора принадлежности к разным микропопуляциям составляет 18%, т.е. лишь небольшой процент исследованных микропопуляций достоверно отличается по длине шишки.

Поскольку показатель длины шишки признан экологически лабильным , важно оценить степень влияния типа леса на изменчивость этого показателя. Для этого методом дисперсионного анализа мы исследовали 3 градации (ельник кисличник, Е. липняковый и Е. долгомошный) и 5 градаций (ельник сфагновый, Е. приручейный, Е. кисличник, Е. липняковый, Е. долгомошный). Все типы леса исследованы в одном географическом районе в окрестностях города Чусового.

При дисперсионном анализе такого сочетании типов леса оказалось, что когда анализируются типы леса близкие по своим характеристикам, влияние этого фактора незначительно 2,7 % (анализ по 3 градациям), но достоверно; при анализе же 5 градаций, с участием ельника сфагнового, сила влияния типа леса возрастает до 21 %. Различия по длине шишки достоверны во всех сочетаниях с Е. сфагновым, а также в паре Е. приручейный Е. липняковый. Таким образом, влияние типов леса (даже мало различающихся) на длину шишки не вызывает сомнения.

Для изучения силы влияния долготы и широты местности на длину шишки методом двухфакторного дисперсионного анализа были исследованы две градации по долготе местности, соответствующие 2 группам микропопуляций, расположенных западнее и восточнее 58 0 в.д., и две градации по широте местности, соответствующие двум группам микропопуляций, расположенными южнее и севернее 58 0 с.ш.. Сила влияния долготы местности на длину шишки достоверна и составляет 31 %; сила влияния широты местности также достоверна и равна 11 %. Такое сильное влияние долготы местности можно объяснить тем обстоятельством, что почти на всем протяжении Уральский хребет проходит своей осевой линией меридионально, а это влияет на распределение метеорологических элементов и не может не влиять на свободный обмен генетической информацией между группами елей, расположенных западнее и восточнее водораздела .

Таблица. Сила влияния разных факторов на длину шишки ели

	Сила влияния,	f-критерий	Степень свободы	Степень свободы
Индивидуальные особенности елей
Принадлежность к разным микропопуляциям
Долгота местности
Широта местности

Несмотря на преобладание незначительных высот в средней части Урала, высота над уровнем моря вносит свой вклад в неслучайную изменчивость длины шишки ели в исследованном районе. По высоте над уровнем моря нами было выделено 5 градаций на всей исследованной территории: 1 до 100 м включительно; 2 - до 200 м; 3 до 300 м; 4 до 400 м; 5 более 400. Однофакторный дисперсионный анализ влияния высоты над уровнем моря при указанной выше группировке данных показал, что сила влияния высоты над уровнем моря в исследованном регионе достоверна и составляет 34 %. Эти данные были сопоставлены с влиянием на длину шишки больших высот над уровнем моря. Для этого мы воспользовались полевым материалом, собранным группой д.б.н. С.Н.Санникова в высокогорных частях среднего Урала. Выделены 5 градаций высот на Косьвинском Камне: 200 м, 300м, 400 м, 800м и 900 м. В каждой градации исследованы от 85 до 100 деревьев. В данном случае сила влияния высоты местности над уровнем моря оказалась еще больше и составила 55 %.

Длина шишки, изменяясь под воздействием условий окружающей среды, в достаточной степени детерминирована и генетически. Исследуя соотношение вариабельности длины шишки внутри кроны дерева и между деревьями одной популяции, обнаружили, что индивидуальные особенности деревьев в западной части исследованного района (Ныроб - на границе ВосточноРусской и Уральской лесорастительных провинций) на 70 % определяют изменчивость длины шишки, а в восточной примерно на 40%, что можно объяснить меньшей генетической гетерогенностью восточных популяций ели, удаленных от зоны интенсивной интрогрессивной гибридизации.

Таким образом, применение дисперсионного анализа позволило выявить комплекс факторов, от которых зависит изменчивость длины шишки ели Уральской лесорастительной провинции.

Оказалось, что в исследованном районе главными факторами, определяющими статистически достоверные различия ели по длине шишки являются индивидуальные особенности деревьев, высота над уровнем моря и долгота местности.

Литература

1. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Тюмень: изд-во ТюмГУ.1998.51 с.
2. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.203 с.
3. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
4. Мамаев С.А. Формы изменчивости древесных растений. М.: Наука. 1972. 289 с.
5. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980. 406 с.
6. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1999.167 с.
7. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 176 с.
8. Справочник по климату СССР. Вып. 9, ч.4. Ленинград: Гидрометеоиздат. 1968. 372 с.

Библиографическая ссылка

Гашева Н.А. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ДЛИНУ ШИШКИ УРАЛЬСКОЙ ЕЛИ // Успехи современного естествознания. – 2003. – № 8. – С. 18-20;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=14727 (дата обращения: 19.01.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Как выглядит сосновая шишка, наверное, видели все. Коричневая, деревянистая, по величине больше грецкого ореха. Под старыми соснами можно увидеть множество сухих, рыхлых, с оттопыренными чешуйками шишек.

Цветов у не бывает — она никогда не цветет. Но у нее есть стробилы: мужские – микростробилы и женские – мегастробилы. Шишками называются соплодия с собранными в них семенами.

Жизнь сосновой шишечки начинается с образования маленького, размером с пшено, шарика красного цвета. Именно так выглядит сосновый зародыш, когда ему всего несколько дней. Такой зародыш появляется в конце весны, когда на дереве из почек начинают образовываться молодые побеги. Первое время эти побеги еще не имеют сосновых иголок (хвоинок). Вместо них можно увидеть своеобразные короткие пеньки, представляющие собой беловатые, заостренные на концах отростки. На верхушке этого побега и находится маленькая шишечка. В некоторых случаях их бывает 2 штуки. Обнаружить такую шишечку крайне сложно – она еле заметна. Но даже, если ее и замечают, то вряд ли догадываются, что это такое. Никому в голову не приходит, что этот маленький зачаток и есть большая шишка в будущем.

Как развиваются молодые шишки сосны

В течение лета шишка сосны обыкновенной растет и к осени уже становится зеленой, достигает размера с горошину. В такой стадии она остается в течение всей зимы. С наступлением весны ее развитие продолжается дальше. Соплодие становится значительно больше. Размер шишки сосны в это время составляет 2,5-7 см. А под конец лета достигает своих взрослых размеров (8-10 см в длину и 3-4 см в ширину). К следующей зиме она становится коричневого цвета, вполне зрелой, однако не раскрывается. Чешуйки у нее все также плотно прижаты, поэтому семена еще не могут высыпаться. Это они могут сделать только на третью свою весну, года уже сошел снег, а дни стали сухими и солнечными. Соплодия начинают подсыхать, в результате чего чешуйки у них оттопыриваются и крылатые семена вылетают на волю.

Шишки сосны обыкновенной

Плодоносить дерево начинает к 15-30 годам. Заметить это можно по появлению небольших красноватых шишечек. Это женские шишки сосны обыкновенной. Такая шишечка состоит из стержня (оси) с располагающимися на нем чешуйками. На них лежат незащищенные, можно сказать, голые (отсюда произошло название «голосеменные») семязачатки, в которых образуются яйцеклетки.

Мужские и женские шишки сосны

Если женские шишки находятся на верхушке молодого побега, то мужские – у основания. В отличие от женских, мужские шишки сосны более мелкие, овальной формы, желтого цвета и сосредоточены в тесных группах.

Строение шишек сосны мужского пола: главная ось с расположенными на ней чешуйками. Нижняя сторона каждой чешуйки имеет 2 пыльцевых мешочка. В этих мешочках созревает пыльца, где позднее образуются спермии – мужские половые клетки. После оплодотворения мужское соплодие вскоре отмирает.

Как известно, оплодотворение наступает спустя лишь год после того, как пыльца с мужской шишки попадет на женскую. В течение всего этого времени пыльца, попавшая на семязачатки, находилась в состоянии покоя. И только через год она прорастает, образовывая пыльцевую трубку, доносящую спермии к архегониям. В результате чего, один сливается с яйцеклеткой. Далее из зиготы начинает развиваться зародыш. И семязачатки превращаются в семя. Сам зародыш находится в ткани женского гаметофита, где к этому времени накоплено много питательных веществ. Эта ткань еще называется первичным эндоспермом. Семя покрыто твердой кожурой, под которой расположена тонкая пленка. Пленка и кожура образованы из ткани семязачатка. Они являются диплоидными. Эндосперм, как вегетативная составляющая гаметофита, является гаплоидным, а зародыш — диплоидным. В конце следующей зимы зрелая женская шишка станет бурого цвета и достигнет 4-6 см.

Зрелая сосновая шишка яйцевидно-конической формы. Она имеет созревшее семя с прозрачным крылышком. С раздвиганием чешуек женской шишки становится видно, что семена расположены попарно на верху чешуек. На чешуйках хорошо заметны утолщения серого цвета – своеобразные щитки ромбовидной формы с 4-6 гранями, которые загнуты вниз. У каждого семени имеется крылышко, необходимое для переноса его ветром.

Размер, строение, плотность шишек сосны и их отличие от ели, лиственницы

Оказывается, не каждый человек сможет отличить шишки от разных . Казалось бы, что они должны быть одинаковыми, но на самом деле все соплодия хвойных деревьев различаются между собой.

Сосновые соплодия повисающие, расположенные на коротком черенке по одной или несколько штук. Форма их – цилиндрическая. В длину 8-10 см, в ширину 3-4 см. Чешуя жесткая, деревянистая. Апофизы имеют сводчато-выпуклую форму. На верхушке – выпуклый туповатый пупок.

Еловая шишечка образована кроющими чешуйками, которые расположены спирально, в их пазухах находится 2 семяпочки. Форма продолговато-цилиндрическая, заостренная. Зрелая шишка висячая, сухая, деревянистая или кожистая. Длина – до 15 см, ширина 3-4 см.

Соплодие у лиственницы округлое, яйцевидное, может быть почти цилиндрическое. В отличие и сосны, его семя прочно соединено с крылышком.

Кроме формы и строения, различие шишек сосны и , а также лиственницы заключается в их созревании. Если сосновые шишечки «готовы» только на второй год, то еловые и лиственницы созревают в год цветения.

Различаются они еще и плотностью. Сосновые тяжелее еловых. Так, ведро еловых шишек весит около 5 кг, то сосновых 5-7 кг. В среднем, плотность шишки сосны составляет порядка 600 кг/м3.

Когда собирать шишки сосны?

Когда собирать шишки сосны, зависит от цели сбора. Весной, после оплодотворения отмирает мужская шишка, а также женские «экземпляры» второго года жизни, выпустившие семена. Такие «растопыры» можно собирать в течение всего лета. Однако кроме как на детские поделки и в декоративных целях, их больше никуда не применить. Хотя в последнее время довольно часто встречаются объявления с продажами сосновых шишек…мешками. Оказывается, используют их в садово-парковом озеленении для мульчирования деревьев, все тех же хвойных форм. Кстати, в старину сосновыми шишками топили самовары.

Но есть и другое, более полезное применение шишек. В народной медицине молодые шишки сосны использовались издавна. Находящаяся в их составе живица, делает шишечки эффективными для лечения простудных заболеваний, бронхита, болезней суставов и даже инсульта. Для этих целей из них варят мед, варенье, настойки, бальзамы.

В медицинских целях используют маленькие, смолистые, зеленые шишечки. На варенье нужно брать те шишечки, которые легко прокалываются ногтем или разрезаются ножом. Как правило, длина их достигает 1-4 см. Собирать их можно начинать с середины мая и всю первую декаду июня. С таких молодых зеленых шишечек мед получается удивительно красивого малинового цвета. Консистенция у него практически как у натурального. Если весна холодная и поздняя, с затяжными морозами и долгим таянием снега, то сбор шишек можно немного продлить. И наоборот, при теплой весне его лучше закончить в первых числах июня.

Применение сосновых шишек: идеи и фото

Как известно, мульчирование необходимо для восстановления незащищенной поверхности почвы, а также для скрытия ее дефектов. В последнее время очень часто можно заметить сосновые шишки под деревьями в саду. Преимуществом такого мульчирования является не только натуральность материала, но и высокие декоративно-эстетические характеристики. Кроме того, натуральный природный материал повышает физико-химические показатели верхнего почвенного слоя, а также активизирует развитие микроорганизмов, полезных для деревьев. За счет своей пористой структуры, такая мульча поддерживает оптимальный уровень влажности даже в засушливые периоды. Сосновые шишки, как природный материал, обеспечивают необходимый температурный режим: зимой защищают грунт от переохлаждения, а в летнее время – от негативного солнечного воздействия и перегрева. Мульчирование сосновым материалом выравнивает суточные температурные колебания в осенний и весенний период, а также задерживает рост сорных растений. Почва под таким материалом дышит, пропускает

воду и воздух. Натуральная мульча регулирует кислотность почвы, обогащает ее кислородом.

В целом, мульча из шишек хвойных пород деревьев обладает массой полезных свойств:

• Эстетически красивый внешний вид участка;
• Устойчива к процессам гниения и образованию плесени;
• Так как сосны не содержат аллергеном, материал для мульчирования также является гипоаллергенным;
• Мульча обладает антибактериальными свойствами: в ней не живут жучки-древоточцы. Поэтому нет необходимости химически обрабатывать мульчирующий материал, как это необходимо делать при мульчировании материалами других пород деревьев;
• Содержатся антиоксиданты – вещества способствующие борьбе организма со старением и возникновением различного рода заболеваний, что особенно характерно в условиях радиации, стресса и загрязненной окружающей среды;
• Содержатся природные флавоноиды. Попадая в дыхательные пути, эти вещества предотвращают возникновение простудных и вирусных заболеваний.

Помимо мульчирования и использования в лекарственных целях, сосновые шишки могут послужить удивительным материалом для дизайна помещения, поделок и пр.

Фото шишек сосны наглядно демонстрирует их необыкновенность и красоту. Стоит применить лишь немного фантазии и сосновые «растопыры» займут достойное место в доме, саду, на даче. Использовать их можно самыми разными способами. Можно даже разделить на отдельные мелкие лепесточки и смастерить какую-нибудь композицию. А можно использовать шишечки целиком. При этом совсем не обязательно, что это должна быть новогодняя композиция. Вариантов много, возможности могут ограничиться только воображением.

Ими можно декорировать подсвечники, зеркала, картины, изготавливать панно и прочие композиции. Крепить шишечные экземпляры лучше с помощью надежного клея, так как материал это довольно специфический. Можно просто покрыть шишечки краской или «серебрянкой». Так получаться замечательные новогодние украшения. Такие ж экземпляры замечательно смотрятся в саду в качестве декораций. А иногда ими просто топят камины в загородных домах.

Само название «голосеменные» говорит о незащищённости семени этих растений.Учёные считают, что голосеменные произошли от древних вымерших разноспоровых семенных папоротников, отпечатки которых находят в глубоких слоях земной коры.Голосеменные — самая древняя группа семенных растений. Они появились на Земле свыше 350 млн. лет назад, задолго до возникновения покрытосеменных. Этому предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода: возникла разноспоровость, появились камбий и древесные формы.Расцвет флоры голосеменных относится к концу палеозоя и мезозою. Это была эпоха горообразования, когда поднимались материки, а климат становился суше. С середины мелового периода голосеменные начали вытесняться цветковыми растениями.

Что делать. Найдите на ветке сосны мужские шишки (они имеют жёлтую окраску).

Что делать. Найдите пыльцу.

Что делать. Рассмотрите пыльцу под микроскопом.

Что наблюдать. Найдите располагающие по бокам пылинки воздушные пузырьки (они позволяют держаться пыльце в воздухе).

Что делать. Рассмотрите внешний вид женской шишки первого года (она имеет красноватую окраску).

Что делать. Рассмотрите зрелую женскую шишку. Осторожно отогните пинцетом одну чешуйку и выньте семя, лежащее на ней.

Что делать. Рассмотрите семя. Найдите крылышко (с его помощью семена переносятся ветром на большие расстояния).