К классу Земноводные, или Амфибии относится немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных животных (около 2,5 тыс. видов).

Амфибии обитают в воде и на суше. Размножение и развивитие происходит в воде.

Тело разделено на голову, туловище и конечности (пятипалые, рычажного типа). Покрыто голой, слизистой кожей. Слизь необходима для кожного дыхания (около 70% кислорода проникает через кожу).

Отряд Безногие земноводные

К этому немногочисленному отряду – около 170 видов - относится около 55 видов из семейства червяг. Все они имеют удлиненно-червеобразное тело с частыми кольцевыми перехватами и лишены не только парных конечностей, но и хвоста, так что клоака располагается почти на конце тела. Все червяги, за исключением представителей двух южноамериканских родов Typhlonectes, Desmophis, живущих в воде, ведут подземную жизнь, прокладывая ходы во влажной земле и сгнившей растительности.

Как приспособление к роющей жизни червяг следует рассматривать их удлиненную форму тела, отсутствие конечностей и их поясов, нижний рот, зачаточные глаза, рудиментарный слуховой нерв, отсутствие барабанной перепонки и сильно развитые органы обоняния, а также внутреннее осеменение, в связи с чем, клоака самцов обладает способностью выпячиваться, выполняя роль копулятивного органа.

Но наряду с этими сильно специализированными признаками червяги обладают рядом чрезвычайно примитивных черт, которые сближают их с древними панцирными земноводными. Главнейшие примитивные признаки червяг следующие: под кожей у них скрыты костные чешуйки, по-видимому, гомологичные чешуям древних панцирных земноводных, покровные кости черепа развиты чрезвычайно сильно, что также, по-видимому, унаследовано ими от панцирных земноводных, слуховая косточка - стремя - еще сочленяется с квадратной, перегородка между предсердиями еще не полная, тела позвонков амфицельного (рыбьего) типа, имеется довольно хорошо развитая хорда. Характерным признаком является присутствие коротких настоящих (нижних) ребер.

Наряду с этим обращает на себя внимание крайне сильное развитие переднего мозга у червяг, который у них значительно крупнее, чем у всех прочих земноводных.

Питаются червяги насекомыми, червями и другими почвенными беспозвоночными. Процесс размножения у них мало связан с водоемом. Взрослые червяги, за исключением немногих водных видов, попав случайно в воду, тонут. У всех яйца развиваются вне воды, лишь последние стадии развития личинки в немногих случаях проходят в воде. Многие виды, как цейлонский рыбозмей, обвивают своим влажным телом крупные яйца. У всех безногих хорошо выражена забота о потомстве. Водные червяги - живородящие.

Отряд Бесхвостые земноводные

Бесхвостые земноводные являются наиболее высокоорганизованной и богатой представителями группой. Но, несмотря на свою многочисленность, все они, в общем, имеют очень однообразное строение. Туловище у них короткое и широкое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, причем задние значительно больше передних и служат для характерного передвижения скачками. Хорда у взрослых рудиментарная, хвостовой отдел позвоночника в виде одной длинной косточки (уростиль). Ребра, за редким исключением, отсутствуют. Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Локтевая и лучевая кости сращены так же, как и малая и большая берцовые. Косточки запястья и предплюсны частично сращены. Есть среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Копулятивного органа нет, и осеменение внешнее. У личинки прорезаются первыми задние, а потом передние ноги (у хвостатых появление ног протекает в обратном порядке).

Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к передвижению прыжками, что первично было присуще всем представителям этого отряда. Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку укороченного, клинообразного тела и удлинение задних конечностей. При этом возникает дополнительный отдел - предплюсна как эластичная вставка, продолжающая действие мускулатуры при прыжке. Образование узкого таза в виде характерного диска есть также приспособление к наиболее пол­ному использованию силы при прыжке, поскольку при таком типе движения целесообразно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми. С этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствующих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного.

Размножаются разные представители из отряда бесхвостые амфибии тоже по-разному. Большинство из них откладывает икру в воде, из которой развиваются личинки – головастики, проходя стадию метаморфоза и превращаясь постепенно во взрослых особей. Некоторые бесхвостые откладывают свою икру на суше, из которой развивается молодняк без прохождения метаморфоза. Отдельные виды приспособились к яйцеживорождению и даже живорождению.

Экология земноводных

Распространение и образ жизни. Как хладнокровные животные с незащищенными кожными покровами земноводные распространены преимущественно во влажных тропиках и субтропиках. При продвижении на север и полдень от тропиков, а также в горы количество видов земноводных уменьшается.

Амфибии живут в разных экологических условиях. Есть среди них водные формы, которые никогда не выходят на сушу. Это преимущественно хвостатые земноводные (протеи, сирены, большинство безлегочных саламандр, где какие тритоны). Дышат они как с помощью жабр, так и с помощью легких, поднимаясь на поверхность воды. В отдельных представителей легкие полностью исчезают и газообмен происходит через кожу или слизистую ротовой полости (когтистий тритон). Водные формы имеют удлиненное тело, длинный хвост с хорошо развитым плавником. Конечности же, наоборот, развиты слабо. У жителей подземных водоемов, как, например, в протея, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза.

Большинство амфибий ведут полуводный образ жизни (тритоны, саламандры, лягушки, джерлянкы и др.). Размножаются и развиваются они в воде, много из этих животных и зимуют в водоемах. Бури лягушки, жабы, саламандры после размножения выходят на сушу и ведут наземный образ жизни. Большинство тритонов, зеленые лягушки сохраняют связь с водоемами и после размножения.

Среди земноводных есть виды, которые большую часть своей жизни проводят на деревьях. Это преимущественно жители влажных тропических лесов, которые и размножаются на деревьях, откладывая яйца в дупла и на большие листья, где собирается вода. По деревьям лазают с помощью округлых присосок на пальцах, железы которых выделяют липкий секрет.

Наконец, земноводные, которые ведут подземный образ жизни, роют ходы во влажной почве и растительном подстилке. К ним относятся почти все безногие амфибии. Среди бесхвостых также виды, способные зарываться глубоко в почву. Это, например, лягушка земляная, которая днем закапывается на глубину до 1 м. Многие земноводных используют почву для временного пребывания.

Все земноводные полезны для человека. Питаясь беспозвоночными, они заметно снижают численность насекомых-вредителей, кровососов, переносчиков заболеваний человека и животных. Лягушки прудовые также уничтожают большое количество этих насекомых. Наземные лягушки, жабы поедают вредителей сельского и лесного хозяйства. Они активно уничтожают насекомых с неприметным запахом и вкусом, которых не едят птицы. Польза от этих земноводных увеличивается в связи с тем, что питаются они ночью, когда насекомоядные птицы неактивны.

26. Пресмыкающие. Общая характеристика класса. Общие черты организации в связи с выходом на сушу. Отряды: Чешуйчатые, Черепахи, Крокодилы. Экология пресмыкающихся.

Пресмыкающиеся - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota).

Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки.

Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути - трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки.

Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных.

Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки.

Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков.

Пресмыкающиеся заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Форма тела пресмыкающихся разнообразнее, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Ящероподобные рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и многие ископаемые рептилии) внешне схожи с хвостатыми амфибиями и, видимо, представляют близкий к исходному, наиболее примитивный тип. Все другие формы могут быть выведены из этого исходного строения тела, связанного с неспециализированным передвижением - пресмыканием.

Утратившие конечности змеевидные рептилии (змеи, безногие ящерицы) получили возможность успешно передвигаться не только в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по сыпучим грунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение с боков задней части тела характерно для хороших пловцов - морских змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц - основной движитель тела в воде.

Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, круглоголовки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела - и планирования (летающий дракон).

Ряд специальных приспособлений к наземному образу жизни:

Наружные слои эпидермиса ороговевают, роговой покров кожи в виде роговых чешуи или щитков, в связи с чем кожа лишена желез,

Яйца с прочной пергаментообразной оболочкой, богатые желтком и белком, есть зародышевые оболочки – амнион, сероза и аллантоис.

Эмбриональное развитие идёт в воздушной среде,

Личиночная стадия отсутствует, вылупившееся животное отличается от взрослого только размерами.

Отряд Крокодилы (лат. Crocodilia)

Эта группа является наиболее высокоорганизованной группой из всех существующих рептилий, которые хорошо приспособлены к полуводному образу жизни. Тело рептилий отряда крокодилов покрыто роговыми щитками с костными пластинами сверху. У них четырехкамерное сердце. При погружении в воду ноздри закрываются клапанами. Зубы посажены в альвеолы, также можно выявить развитие вторичного нёба.

Для людей представляют опасность крупные представители этого отряда. Обитают крокодилы в тропических и субтропических регионах на обоих полушариях. Всего на сегодняшний день можно насчитать 25 их видов.

Отряд Чешуйчатые включает таких рептилий как хамелеоны, ящерицы и змеи

Змеи - это безногие рептилии, свободно передвигающиеся ползком как по земле, так и по деревьям, на открытых пространствах или среди довольно густой растительности.

Пищу они заглатывают целиком, причем добыча, как правило, бывает гораздо крупнее тела змеи. Это происходит благодаря подвижному соединению практически всех костей, составляющих лицевой отдел змей, а также благодаря подвешенной на сильно растяжимой связке к черепу нижней челюсти. Связка эта очень эластична и может сильно растягиваться. Что касается морфологических особенностей, то надо упомянуть отсутствие грудины и плечевого пояса, а также сросшиеся верхние и нижние веки, которые к тому же прозрачные.

Змеи, в прямом понимании этого слова, не слышат, но довольно хорошо воспринимают даже малейшие колебания почвы.

Наиболее распространенными на сегодня представителями этого подсемейства являются удавы, а также гадюковые и ужеобразные.

Отряд Черепахи (лат. Chelonia)

Данную группу можно назвать наиболее необычной. Наиболее характерная особенность ее представителей - наличие прочного панциря, состоящего из спинного и брюшного щитов. Эти щиты надежно связаны специальной сухожильной связкой. Как вариант, такие щиты могут быть сращены костной перемычкой. Карапакс – так называется спинной щит – образуется из ребер, а и части позвоночника, которые слились друг с другом, а также прочными костными пластинами, которые со временем образовывает кожа. Для образования пластрон - или брюшного щита - костные пластины кожного происхождения сливаются уже с грудиной и ключицами.

Роговые щитки покрывают панцирь практически всех видов черепах. Вместо зубов у черепах есть роговые чехлы, покрывающие челюсти. При дыхании грудная клетка остается неподвижной, в этом процессе принимают участие только тазовые и плечевые мышцы.

Среди животных, именуемых земноводные или иначе амфибии, особое место занимает отряд безногие земноводные (червяги). И именно о них, о безногих земноводных и пойдет речь в данной статье. Итак, давайте знакомиться с этими существами.

Отряд безногие земноводные (червяги)

Давайте, для начала начнём с определения. Итак, отряд безногие земноводные или червяги (лат. Gymnophiona, или иначе Apoda) — это самый малочисленный отряд из трёх существующих отрядов земноводных и насчитывающий всего около 200 видов амфибий, относящихся к царству Животные, типу Хордовые, подтипу Позвоночные, надклассу Четвероногие, классу Земноводные, подклассу Беспанцирные и соответственно к отряду Безногие.

Появились и расселились эти существа ещё в раннем юрском периоде, если судить по окаменелым находкам со слепками этих древних животных. Наиболее ранним является ископаемый род Eocaecilia, представители которого некогда обитали в Северной Америке. В настоящее время животных, относящихся к отряду безногие земноводные можно встретить в тропическом и субтропическом климате Южной и Центральной Америки, Африки, Индии, на Сейшельских островах, а также в Южной и Юго-Восточной Азии.

Однако ни один вид из рассматриваемого отряда не встречается ни в Австралии, ни на Мадагаскаре, несмотря на то, что эти регионы изобилуют другими земноводными. Чаще всего безногие земноводные селятся вблизи водоёмов, а также в тропических лесах с наиболее влажными почвами. Некоторые виды этих амфибий полностью приспособились к жизни в водной стихии. Таких существ можно увидеть в реках с медленным течением, например в Ориноко и Амазонке. Встречаются они и в речных системах Колумбии.

Давайте для наглядности рассмотрим научную классификацию этих животных. Надо сказать, что до настоящего времени среди учёных в отношении классификации безногих ведутся горячие споры, и не одно мнение не является окончательным и утверждённым, вероятно ввиду того, что эти животные ещё очень мало изучены. Существующие классификации разных авторов периодически пересматриваются. Многие зоологи считают, что ещё не все существующие виды червяг известны и описаны.

Безногие земноводные (червяги) и их классификация

Итак, отряд безногие земноводные состоит из 10 ныне существующих семейств, 1 ископаемого (вымершего) и 1 ископаемого неясного, т.е. неопределённого положения — Incertae sedis, которые, в свою очередь делятся на роды и виды:

• Неопределённое ископаемое положение Incertae sedis:

• Род Rubricacaecilia.

• Ископаемое семейство Eocaeciliaidae:

• Род Eocaecilia.

• Рыбозмеи (лат. Ichthyophiidae):

• Род Рыбозмеи (лат. Ichthyophis);
• Род Короткохвостые червяги (лат. Caudacaecilia);
• Род Малабарские червяги (лат. Uraeotyphlus).

• Herpelidae:

• Род Западноафриканские червяги (лат. Herpele);
• Род Голубоватые червяги (лат. Boulengerula).

• Typhlonectidae:

• Род Водные червяги (лат. Typhlonectes);
• Род Плавающие червяги (лат. Nectocaecilia);
• Род Atretochoana;
• Род Potomotyphlus;
• Род Присосковые червяги (лат. Chthonerpeton).

• Siphonopidae:

• Род Кольчатые червяги (лат. Siphonops);
• Род Скрытоглазые червяги (лат. Luetkenotyphlus);
• Род Малые червяги (лат. Parvicaecilia);
• Род Слепые червяги (лат. Brasilotyphlus);
• Род Обманчивые червяги (лат. Mimosiphonops);
• Род Микроцецилии (лат. Microcaecilia).

• Хвостатые червяги (лат. Rhinatrematidae):

• Род Разнозубые червяги (лат. Rhinatrema);
• Род Мелкозубые червяги (лат. Epicrionops).

• Червяги (лат. Caeciliidae):

• Род Узкотелые червяги (лат. Oscaecilia);
• Род Настоящие червяги (лат. Caecilia).

• Indotyphlidae:

• Род Sylvacaecilia;
• Род Индийские червяги (лат. Gegeneophis);
• Род Праслении (лат. Praslinia);
• Род Сейшельские червяги (лат. Grandisonia);
• Род Бомбейские червяги (лат. Indotyphlus);
• Род Земляные червяги (лат. Hypogeophis);
• Род Крохотные червяги (лат. Idiocranium).
• Dermophiidae:
• Род Гладкоязычные червяги (лат. Schistometopum);
• Род Толстокожие червяги (лат. Dermophis);
• Род Тигровые червяги (лат. Geotrypetes);
• Род Центральноамериканкие червяги (лат. Gymnopis).

• Chikilidae:

• Род Chikila.

• Африканские червяги или иначе короткоголовые червяги (лат. Scolecomorphidae) :

• Род Scolecomorphus;
• Род Короткоголовые червяги (лат. Crotaphatrema).

Особенности строения червяг

В целом существа, относящиеся к отряду безногие земноводные довольно примитивны, даже судя по названию отряда можно понять, что у них полностью отсутствуют конечности, а их хвост значительно редуцирован, поэтому своим внешним видом они сильно напоминают змей или крупных дождевых червей. Размеры у этих животных варьируют от нескольких сантиметров до 1,5 метра. Их вытянутое округлое тело имеет многочисленные поперечные складки (до 400), похожие на кольца.

Кожа гладкая, матовая снабжена слизистыми железами, как правило, тёмного однотонного цвета. Некоторые виды украшены на боках цветными пятнами или полосками. На голове червяг есть специальная кожная ямка, в которой располагается маленькое щупальце. Под кожей у них обнаруживаются остатки чешуи, указывающие на древнюю примитивную организацию.

Ротовое отверстие у них практически беззубое. Глаза у червяг скрыты под кожей, даже скорее под покровными костями черепа и позволяют различать им лишь темноту и свет. Среднее ухо и барабанная перепонка у безногих отсутствуют. Окружающий мир они воспринимают в первую очередь посредством обоняния и осязания, а также ориентируясь по вибрациям земли.

Образ жизни

Живут представители отряда безногие земноводные в почве, в опавших листьях или древесной трухе, а иногда в термитниках и муравейниках. Те виды, которые не ведут водный образ жизни, попав в воду, быстро тонут и погибают. Что касается питания этих животных, то этот вопрос пока что ещё мало изучен. Предположительно, что в зависимости от среды обитания, их рацион питания составляют черви, насекомые, мелкие почвенные животные и беспозвоночные. Те особи, которые селятся в муравейниках или термитниках питаются личинками этих насекомых.

Существует мнение о том, что некоторые крупные водные виды безногих питаются другими мелкими земноводными, ящерицами, моллюсками некрупной живой и погибшей рыбой, и даже змеями. Некоторые учёные полагают, что часть видов червяг питается детритом. Однако достоверно известно, что в неволе безногие земноводные с удовольствием поедают дождевых червей.

Как и все остальные земноводные, червяги раздельнополы и характеризуются внутренним оплодотворением. В процессе спаривания клоака самца выворачивается, образуя оплодотворительный орган – Phallodeum. Надо сказать, что подавляющее большинство видов является живородящими (водные виды), меньшая же их часть – яйцекладущими. Последние откладывают яйца в норах или других укрытиях. Яйца у рассматриваемых земноводных довольно крупные и из них вылупляются вполне развитые личинки, которые либо, оставаясь в норе, либо после недолгого пребывания в воде претерпевают метаморфоз и переходят к наземному образу жизни.

В ночное время они охотятся в водоёмах, а в дневное – зарываются в почву на берегу. Интересно, что у некоторых видов животных из отряда безногие земноводные несмотря на некоторую примитивность, развит родительский инстинкт, который заставляет их заботиться о своём потомстве и охранять яйца и личинки. Так, например взрослые особи обвиваются кольцом вокруг своих отпрысков, не давая поверхности их кожи терять живительную влагу.

На этой оптимистичной ноте мы, пожалуй, и закончим свой рассказ о малоизученных и непонятных животных червягах, образующих отряд безногие земноводные . Прощаемся с вами, но лишь до новой встречи на странице он-лайн журнала «Подводный мир и все его тайны», где мы и дальше будем знакомиться с различными удивительными существами, населяющими нашу планету:

А пока, по традиции, предлагаем вам к просмотру интересный видео-сюжет, посвящённый червягам:

Безногие земноводные: представители (фото)

September 3, 2015

Многообразие фауны нашей планеты очень велико. Есть среди ее представителей и такие интересные виды амфибий, как безногие земноводные. Иначе их называют «червяги».

Отряд Безногие земноводные: особенности строения

Внешне они напоминают больших червей. Это сходство обусловлено наличием многочисленных кольцеобразных перехватов тела. Маленькая голова соединяется с длинным туловищем, не имеющим ни хвоста, ни конечностей. Клоака расположена на заднем полюсе тела.

Размеры обычно не превышают 45 см. Но есть одно исключение. Речь идет о червяге Томпсона, обитающей в колумбийских горах. Туловище ее может достигать в длину 1,2 метра.

Под кожей у червяг находятся особые чешуйки, которые являлись признаком далеких панцирных предков безногих земноводных.

Есть у этих организмов характерные признаки рыб: наличие на остатках хорды большого количества (200-300) позвонков. Сердце состоит из одного предсердия, разделенного неполной перегородкой, и одного желудочка. Особенности строения переднего мозга указывают на более высокую ступень развития червяг по сравнению с другими амфибиями.

Приспособления к окружающей среде

Безногие земноводные обитают под землей. Следствием этого является отсутствие органов зрения – глаз. Их зачатки скрываются под кожным покровом или врастают в кость. Слух также плохо развит. Слуховое отверстие и барабанная перепонка отсутствуют, внутреннее ухо имеется, но у него нет связи с окружающей средой. Поэтому безногие земноводные способны улавливать только громкие звуки с частотой 100-1500 герц. Плохое развитие вышеуказанных органов чувств компенсируется отличным обонянием.

Окрас довольно скромный. Цвет кожи варьируется от серого и коричневого до черного. Невзрачность помогает червягам в маскировке. Бывают и исключения. В природе можно встретить экземпляры ярко-желтого и голубого цвета.

Питание и передвижение

Питаются слепозмейками, дождевыми червями, щиткохвостыми змеями, почвенными насекомыми и моллюсками. Некоторые кольчатые червяги в качестве основной пищи используют термитов и муравьев.

Безногие земноводные прекрасно приспособились к своему образу жизни. Маленькая прочная голова позволяет легко прокладывать путь под землей. В передвижении помогает также длинное тело и большое количество слизи. Ее выделение происходит благодаря многочисленным кожным железкам, сосредоточенным в кольцах переднего отдела. Эта особенность спасает червяг от нападения змей, термитов и муравьев.

Распространение

Тропические зоны с влажным климатом – это идеальное место для обитания червяг. Они распространены на островах Тихого и Индийского океанов; в речных системах Колумбии, Амазонки и Ориноко. В Африке, Америке, Азии эти амфибии распространены повсеместно. Не обитают в Австралии и на Мадагаскаре.

Размножение

Подробных исследований по этому вопросу не проводилось. Но одно известно точно: размножение внутреннее. Клоака особей мужского пола может выворачиваться наружу, образуя копулятивный орган, благодаря которому возможно осуществление настоящего спаривания. Этот признак характеризует всех животных отряда Безногие земноводные. Представители, которые обитают в водной среде, приобрели для этого несколько приспособлений. В частности, их клоака имеет присасывающиеся диски. С их помощью происходит соединение спаривающихся особей. Продолжительность спаривания составляет 3 часа. В отличие от большинства других амфибий, откладывающих яйца во влажную землю, червягам не требуется для этого река или озеро.

Они вместо воды используют собственную слизь. Отряд Безногие земноводные также характеризуется живорождением. Продолжительность беременности составляет 6 месяцев и более, на свет рождается от 3 до 7 детенышей. Длина тела новорожденных не более 10 см, а в остальном они являются абсолютными копиями взрослых особей отряда Безногие земноводные. Фото детенышей представлено ниже.

С первых дней самостоятельно питаются жаберными мешками, которые для них добывает самка.

Отряд Безногие земноводные: представители

Центральноамериканский червяга живет в Гватемале. Самка этого вида способна вынашивать от 15 до 35 яиц. Роды приходятся на май-июнь, когда стартует дождливый сезон. Длина родившихся детенышей составляет от 11 до 16 мм. Несмотря на крохотные размеры, они очень подвижны и жизнеспособны. Быстрый рост позволяет им уже в двухлетнем возрасте воспроизводить потомство.

У самки сжатохвостого червяги формируется от 6 до 14 яиц. Когда личинкам недостаточно желтка, имеющегося в яйцах, они выбираются из яйцевых оболочек, но еще не рождаются. Местом их обитания еще какое-то время является яйцевод матери. У маленьких червяг на тот момент уже есть листовидные зубы. С их помощью они скоблят стенки своего временного пристанища, что приводит к выделению питательной слизи. Ее они и употребляют в пищу.

Кислород они также получают от матери. С помощью имеющихся у личинок больших студневидных жабр они «присасываются» к стенкам яйцевода, и к ним таким образом поступает кислород.

Для сухопутного червяги рыбозмея, обитающего в Индии, на Шри-Ланке и Больших Зондских островах, характерно откладывание яиц.

Они крупные, в одной кладке бывает от 10 до 25 штук. За счет плотной оболочки, покрывающей их, и специальных выростов, с помощью которых яйца прикрепляются друг к другу, комок икры представляет себой компактную массу. Самка сворачивается кольцом и высиживает яйца, обильно смазывая их слизью. Благодаря этому они увеличиваются в размерах почти в 4 раза. Вылупившись, эти безногие земноводные, представители взрослого поколения которых являются сухопутными, какое-то время живут в воде до того момента, как окончательно возмужают.

К этому отряду относится 6 семейств, включающих 33 рода и 163 вида амфибий, напоминающих по внешнему виду крупных дождевых червей. Распространены безногие в тропиках Америки, Африки и Азии, нет их на О.Мадагаскар и в Австралии. Тело их округлое, с многочисленными (до 400) кольцевыми поперечными складками, кожа богата слизистыми железами, на голове маленькое щупальце в специальной кожной ямке. Глаза у червяг под кожей (даже под костями), барабанной перепонки и среднего уха нет. Имеется вытянутое левое легкое (правое укорочено), вытянутые лентовидные почки. К примитивным чертам организации относятся, в частности, остатки чешуи под кожей, развитые покровные кости черепа, неполная перегородка между предсердиями, амфицельные позвонки, развитая хорда. Оплодотворение внутреннее: клоака самца выворачивается, образуя «пенис». Червяги, кроме водных, яйцекладущи. Из крупных яиц выходят развитые личинки, которые здесь же вскоре или после кратковременного пребывания в воде метаморфизируют и переходят к наземной жизни. Взрослые червяги охраняют яйца (иногда личинок), обвиваясь вокруг них и предотвращая высыхание. Взрослые червяги в воде тонут (кроме водных). Образ жизни - подземный, корм - черви и другие почвенные животные. Произошли безногие амфибии не ранее карбона, но известны и в кайнозое (возраст- 264-66 млн. лет).

Представители семейства африканских червяг (Scolecomoгрhidae), насчитывающего 7 видов, обитают в тропической Африке. У них глаза находятся под костями, веслообразное щупальце расположено ниже ноздри, копулятивный орган покрыт шипами.

9 видов семейства хвостатых червяг (Rhinatrematidae) живут на севере Южной Америки. В Южной же Америке распространены 19 видов водных червяг (Typhlonectidae). У них чешуи в коже нет, тело сжато с боков. На брюхе и вокруг клоаки имеются присасывательные диски. Живородящи. В Центральной и Южной Америке, Африке и Азии распространено 88 видов настоящих червяг (Caeciliidae).

У них в коже имеются чешуйки, глаза под кожей, под ноздрей имеется клапанообразное щупальце. Живут в почве, иногда в муравейниках и термитниках. В Центральной и Южной Америке живут 26 видов p.Caecilia. Сюда относятся наиболее крупные безногие амфибии. Так, Caecilia thompsoni, живущая в Колумбии, достигает длины 117 см. Еще крупнее C. abitaguae - 130 см.

В Южной Америке и Азии распространено 39 видов семейства рыбозмеев (Ichtyophiidae). У них в коже чешуйки, глаза просвечивают через кожу, имеется коническое щупальце. К p. Ichtyophis относится 27 видов.

Наиболее известен цейлонский рыбозмей (I. glutinosus), достигающий длины 40 см, имеющий темно-бурую или ярко-голубую с желыми полосами окраску. Взрослые рыбозмеи живут по берегам рек на глубине до 30 см. В воде тонут. В норе близ воды самка откладывает до 300 яиц, которые охраняет и увлажняет. Личинки, у которых еще в яйце появляются наружные жабры и боковая линия, завершают развитие в воде. Питаются рыбозмеи червями и мелкими роющими змеями.



Попалась мне в руки, довольно интересная книжка под названием "Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians)". Что-то наподобие монографического описания этого удивительного отряда, которое относится к амфибиям. Хотя на земноводных (в широком понимании этого слова) не фига не похожи. В общем, решил сделать небольшой пост про них. Тем более, что в интранете почти нет никакой информации.

Безногие земноводные — самая малочисленная (165 видов, объединяемых в 32 рода и 5 семейств) и наиболее примитивная группа современных земноводных. Подобно рыбам безногие земноводные сохранили двояковогнутые (амфицельные) позвонки с хорошо развитыми остатками хорды между ними. Среди других примитивных признаков специалисты отмечают неполную перегородку между предсердиями, сочленение слуховой косточки с квадратной костью, короткие нижние ребра и некоторые другие. О занятии ими одной из низших ступеней на «эволюционной лестнице» земноводных говорит также наличие в коже у многих представителей костных чешуек, доставшихся «по наследству» от их вымерших предков — стегоцефалов, тело которых было покрыто кожными окостенениями.

Костные чешуи безногих земноводных — специфические образования, секретируемые двумя типами кожных желез, которые могут располагаться как в эпителиально-соединительной ткани (преимущественно у Caecilia spp.), так и в заросших кожных бороздках. Они образуют кольцевые или полукольцевые поперечные ряды, состоящие обычно из нескольких (до восьми) чешуек. Количество их в теле может достигать 2000, причем в передней части чешуйки мельче (до 1 - 2 мм), чем в задней (около 4 мм). В наиболее подвижных участках тела (в области хвоста, например) они разрушаются, оставляя небольшие полости в толще кожи.

Самой же характерной особенностью безногих земноводных является червеобразная (змеевидная) форма тела без хвоста (который выражен лишь у наиболее примитивных форм), конечностей и даже их поясов, а туловище разделено перетяжками на сегменты.

Кольцевые сегменты ограничены бороздами, края которых соприкасаются друг с другом и образуют полости, слипающиеся и зарастающие у некоторых видов. В ряде случаев один сегмент расположен над одним позвонком, однако, у многих видов число колец не соответствует числу позвонков, так как на широкие затылочные кольца (называемые воротником) приходится 3-4 позвонка, а на хвостовой сегмент, отчетливо заметный при расположении лишь перед анальным отверстием, — 2 — 5.
У видов родов Epicrionops и Ichthyophis количество борозд меньше количества позвонков. Представители рода Ichthyophis обладают сегментами, расположенными не строго вертикально, а несколько на¬клонно, выгибаясь клином на верхней стороне тела.

Не случайно начиная еще с первого упоминания о безногих земноводных в 1735 году известным зоологом и коллекционером Альбертом Себой, за такую сегментированность тела, сходную с кольчатыми червями, их называют червягами. Многие знаменитые исследователи прошлого (Линней, Лауренти, Латрей, Доден, Рей) относили червяг к змеям. Только в 1807 году Дюмериль указал на их родство с лягушками и жабами, а Оппель в 1811 году узаконил этот взгляд, придав им наименование Apoda. Некоторые исследователи про¬шлого считали червяг дегенерировшими саламандрами.

Относительно однообразный стиль жизни безногих земноводных сказался на низкой степени изменчивости формы тела. Вариабельность в основном проявляется в толщине туловища. Встречаются виды (кожистая червяга — Dermophis mexicanus (Dumeril et Bibron, 1941), например), у которых она меняется на протяжении всей длины туловища. У других (бомбейского рыбозмея — Ichthyophis bombayensis Taylor, 1960, в частности) голова и тело имеют одинаковый диаметр, уменьшающийся к задней части. Однако, ряд видов характеризуются узкоголовым телом, расширяющимся к хвосту. Самым длинным видом считается исполинская червяга (Caecilia thompsoni Boulenger, 1902) — 1375 мм, а возможно, и до 1.5 м, ширина ее тела укладывается в длине 92 раза. Вместе с тем более короткие настоящая и черная червяги (Caecilia tenticulata Linnaeus, 1758; С. nigricans Boulenger, 1902) из-за большой толщины выглядят порой значительно массивнее и крупнее. Самыми мелкими безногими земноводными считаются крохотная и короткая червяги — Idiocranium russelli Parker, 1936; Grandisonia brevis (Boulenger, 1911). Максимальные их размеры — 114 мм (длина превышает ширину в среднем в 25 раз) и 112 мм (в 14 раз), соответственно, хотя многие особи способны размножаться уже при длине тела в 5 см.

Червяги ведут преимущественно роющий образ жизни, прокладывая ходы в увлажненной почве (хотя есть и водные формы), что оставило свой отпечаток не только в их внешнем облике (отсутствие конечностей и удлиненное тело), но и форме внутренних органов: левое легкое удлинилось, а правое укоротилось (как и у змей). Почки у них стали узкими и лентовидными, количество позвонков у ряда видов достигает 200 - 300. Глаза у них скрылись под кожей или даже под костями (у Scolecomorphus spp.). У ряда червяг, правда, над глазами обычно располагаются прозрачные «окошки», а сетчатка содержит только редуцированные зрительные палочки без колбочек.

В связи с утратой зрения у них сильно развилось обоняние и осязание. Эти функции у безногих земноводных выполняют особые парные щупальца длиной 2 - 3 мм, заметные только у взрослых особей и расположенные в специальных кожных ямках. Кроме того, считается, что щупальце способно ощущать увлажненность, консистенцию и температуру субстрата (почвы). При этом подземные предметы червяги ощупывают сначала с левой стороны, а потом с правой. В щупальцевую ямку открывается проток большой глазной (называемой также гардеровой) железы, секрет которой у других позвоночных животных обеспечивает смазку глаза, хотя раньше предполагали ее ядовитость. Щупальце представителей семейства Scolecomorphidae способно как бы пропихивать глаз через отверстие щупалец в черепе из-под черепной коробки, размещая его таким способом над черепом.

Подземный образ жизни сказался и на размножении червяг. Они — немногие из земноводных, обладающие внутренним оплодотворением: клоака самца специальной мускулатурой выворачивается из задней кишки и служит копулятивным органом, кровеносные сосуды которого, насыщаясь кровью, придают ему упругое (эректированное) состояние. Форма такого совокупительного аппарата крайне видоспецифична. Ряд африканских видов имеют даже шипы на клоаке. А некоторые водные Potomotyphlus, кроме того, в анальной области обладают еще и специализированным захватывающим органом. У представителей рода Scolecomorphus клоака окружена хорошо заметными гребнями. Все эти образования отсутствуют у молодых организмов, в связи с чем предполагают их участие в размножении взрослых особей — помогают самцу удерживать самку во время спаривания.

У ряда водных форм наблюдалось, некоторое подобие брачного танца.

В период размножения самцы накапливают в теле жир, в связи с чем они утолщаются и приобретают сходство с формой тела беременных самок. Таким образом, ширина туловища одного и того же вида может быть разной в разных физиологических состояниях.

Большинство червяг откладывает до 20 - 30 яиц во влажную почву, расщелины субстрата около воды, а многие виды охраняют кладку, обвиваясь вокруг нее своим телом (забота о потомстве). Обильные слизистые выделения кожных желез позволяют им не пересыхать при этом. Иногда некоторые червяги яйца прикрепляют нитями в виде связки «воздушных шариков». После вылупления личинки мигрируют в воду и плавают там в течение нескольких месяцев (до года).

Еще одной отличительной особенностью чевяг является появление в процессе эмбрионального развития семи (а не шести) жаберных щелей (семь щелей встречается еще лишь у некоторых хрящевых рыб). Зародыши безногих земноводных имеют наружные жабры в виде ветвистых пучков (у Ichthyophis spp., Hypogeophis spp.) или пластинок (Typhlonectes spp., Siphonops spp.). Личинки имеют типично рыбьи органы боковой линии и спинно-хвостовой плавник (складка высотой 1 - 5 мм) исчезающий после метаморфоза. Исключение составляют водные формы, у которых плавник сохраняется всю жизнь. А некоторые виды обладают личиночным плавником и на брюхе.

Встречаются среди безногих земноводных и живородящие виды. Это, как правило, водные формы (Typhlonectes spp.), производящие на свет по 5 - 8 яиц. После оплодотворения их яйца остаются в яйцеводе, где развивающиеся эмбрионы пищу получают не через кровь, а как бы соскребая со стенок яйцевода личиночными зубами (которые не идентичны зубам взрослых животных) секрет специфических желез в виде густого молочка. Питаясь такой калорийной пищей, зародыши очень быстро набирают в весе. Беременность у червяг длится 9-11 месяцев.

Живут червяги в тропиках Америки, Африки и Азии (их нет только в Австралии и на Мадагаскаре). Многие виды безногих земноводных очень редки, более того — известны всего лишь по нескольким экземплярам, образ жизни их практически не изучен. Основная масса безногих земноводных активна по ночам. Днем они прячутся по берегам водоемов, поэтому и попадаются в сети рыболовов. В Мексике безногих земноводных часто можно встретить на конюшнях в навозе, где сосредоточенно значительное количество личинок различных двукрылых насекомых.

Основными объектами питания червяг являются термиты, земляные черви, личинки насекомых и моллюски. Причем на термитах специализируются преимущественно виды родов Afrocaecilia и Boulengerula, на червях (при их обилии) — Dermophis spp., а тучная червяга (Typhlonectes obesus Taylor, 1968) преимущественно поедает куколок жуков. Нередко некоторые безногие земноводные нападают на прямокрылых насекомых, гусениц бабочек, головастиков и даже некрупных ящериц (Dermophis spp., например). Стратегией питания червяг является затаивание. Но стоит появиться жертве поблизости, как земноводное медленно подступает к ней и схватывает ее быстрым движением головы, удерживая добычу хорошо развитыми загнутыми назад зубами, имеющими порой двойное остроконечие. Количество рядов зубов на нижней челюсти является важным диагностическим признаком. Обломанные в охоте зубы способны к регенерации. Одной из наиболее причудливых особенностей червяг является открытие рта поднятием черепа при неподвижной нижней челюсти.

Среди врагов наземных червяг обычно называют различных змей (в частности, коралловых) и хищных птиц (например, полевого луня), а водными безногими земноводными питаются рыбы, лягушки, пресноводные черепахи и околоводные млекопитающие.

Специальных способов защиты от врагов, кроме скрытного образа жизни, у червяг нет. Движение изгибами тела благодаря волне мускульных сокращений, идущей от головы к хвосту, червяг не спасает. Зато внутренние слои кожи некоторых видов содержат ядовитые железы, секрет которых опасен для хищников и человека (вызывает раздражение слизистой оболочки носа).

Родственные взаимоотношения безногих земноводных с другими отрядами (хвостатыми и бесхвостыми земноводными) остаются до конца не выясненными (так, например, по набору хромосом они близки к Anura, а по количеству ДНК — к Caudata).

Epicrionops bicolor

Rhinatrema bivittatum

Caecilia bannanicus

Caecilia thompsoni

Ichthyophis kohtaoensis

Dermophis mexicanus

A-B Adult female Ichthyophis kohtaoensis (Ichthyophiidae) from Thailand guarding her clutch of early-stage embryos; the species is oviparous with indirect development; the nest is terrestrial; the hatchling larvae make their way to nearby streams where they grow and eventually metamorphose into terrestrial subadults; photo by Alexander Kupfer. C-D . Adult female Boulengerula boulengeri (Caeciliidae) from Tanzania guarding her early-stage embryos in a terrestrial nest; the species is oviparous with direct development (no larval stage); photo by Alexander Kupfer. E-F . Adult Boulengerula taitanus (Caeciliidae) from the Taita Hills, Kenya, guarding her early-stage embryos in a terrestrial nest; the species is oviparous with direct development; photo by Alexander Kupfer.

Источники информации:

Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ)., 1999 г.

Jean-Marie Exbrayat Reproductive Biology and Phylogeny of Gymnophiona (Caecilians), 2006

Систематика безногих земноводных на