Биология головневых грибов
Головневые грибы -- интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».
Головня -- распространенное и вредоносное заболевание, которое поражает все хлебные злаки и дикорастущие злаковые травы. Вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), подкласса Телиомицеты (Teliomycetidae), порядка Головневые (Ustilaginales).
Возбудители головни. Возбудители -- грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). В цикле своего развития они имеют грибницу, головневые споры (телиоспоры), геммы и базидиоспоры.
Мицелий у головневых грибов хорошо развитый, эндогенный, простирается в пораженной ткани по межклетникам, иногда пронизывает клетки, способен распадаться на головневые споры. Перед распадом на споры он сильно ветвится, гифы делятся дополнительными поперечными перегородками, оболочки клеток ослизняются, затем формируются более толстые пигментированные оболочки, и клетки отшнуровываются от основного мицелия. Такие обособленные участки грибницы называются головневыми спорами, они образуют пылящую или плотную темную массу (головню). Мицелий после проникновения в пораженный орган растения распространяется в нем диффузно (особенно у видов, которые заражают в фазу проростка). Однако мицелий не пронизывает все растение.
Поражение отдельных или всех частей колоса объясняется тем, что гриб вскоре после заражения через точку роста проникает в зачаточный колос, когда растение находится в начальной фазе развития, а затем при энергичном росте стебля быстро выносится вверх. Мицелий сосредоточивается и развивается в зависимости от вида возбудителя в завязи, частях колоса, стебле.
Головневые споры служат для распространения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.
Возбудители головни поражают все хлебные злаки. Заражение растений происходит в молодом возрасте, чаще в эмбриональный период.
Разрушению подвергаются отдельные завязи или целые соцветия, стебли, листья. На пораженных органах образуется черная пылящая масса. В зависимости от разрушения тех или иных органов, а также от признаков проявления заболевания различают на хлебных злаках несколько типов головни: пыльную, твердую, пузырчатую, стеблевую, карликовую.
По характеру проявления болезни на колосе различают два типа -- твердую и пыльную головню. При твердой головне разрушается только зерно, оболочка зерна сохраняется. Головневые споры находятся как бы в мешке, отсюда и название -- головневые мешочки.
При пыльной головне разрушаются почти все части колоса, споры легко разносятся ветром. Характер проявления болезни на колосе не связан с биологическими и экологическими особенностями видов головни. Это признак, позволяющий легко распознавать близкие виды возбудителя по проявлению болезни, но он не позволяет объединять их по другим свойствам (типу заражения, сохранению инфекции, специализации, морфологии и т. д.).
Например, биология возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) не сходна с биологией возбудителя пыльной головни овса (U. avenae) или пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum). Виды из рода Urocystis (U. occulta и U. tritici) разрушают верхнюю часть стебля, листовые влагалища и листья и образуют продольные черные полосы.
Головня на зерновых культурах -- одно из наиболее вредоносных заболеваний. При головне чаще всего поражается та часть растения, ради которой эта культура возделывается, -- колос, початок или метелка. Зерно полностью превращается в черную споровую массу или при поражении других органов часто не развивается. В связи с этим урожай больных растений уничтожается нацело.
Кроме явных потерь урожая, головня вызывает потери, не поддающиеся учету при внешнем осмотре посевов. Это так называемые скрытые потери. Они выражаются в том, что возбудитель, находящийся в растении с момента прорастания зерна до созревания семян, действует на растение угнетающе: снижается всхожесть семян, зараженные проростки сильнее поражаются почвенными грибами, растения отстают в росте, многие из них не выколашиваются, нарушается нормальное течение биохимических процессов, снижается налив зерна.
Большинство видов головневых грибов сохраняется из года в год в виде головневых спор на поверхности зерна или в почве, и только у немногих видов мицелий зимует внутри зерна. Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в периоде покоя и при благоприятных условиях влажности и температуры прорастают. Как правило, это происходит той же осенью или весной следующего года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis occulta), находящиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).
Период заражения растений головневыми грибами ограничен возрастом ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae), другие способны заражать молодые надземные части растений (Т. controversa, U. zeae), третьи заражают завязи в период цветения (U. tritici, U. nuda).
Наличие гетероталлизма (раздельнополости) у головневых грибов определяет возможность получения новых форм и рас, отличных oт родительских либо в морфологическом отношении, либо в отношении специализации, вирулентности, культуральных признаков, биохимических и других особенностей.
Новые формы и расы образуются в результате межвидового и внутривидового скрещивания. Чаще они возникают от скрещивания между близкими видами и формами головни.
В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным, процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной форме, а у других их несколько.
Знание специализации и расового состава возбудителя важно не только для селекционеров в работе по выведению устойчивых сортов, но и для практических работников, которые должны правильно подходить к выбору сортов, а также проводить замену поражаемых сортов.
Твердая головня. Возбудители--Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т. tritici Wint.) --споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14--22 мкм в диаметре и Т. levis Kuehn.--споры неправильно округлые, 15--23 мкм в диаметре или продолговатые, размером 17--25х14--19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор, покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом. Заражение растений происходит в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проростки через колеоптиле.
Карликовая головня. Возбудитель -- Tilletia controversa Kuehn. Спор округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым слоем, 19--28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой. Поражает завязь, как и твердая головня. В колосе вместо зерна образуются головневые мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким отростком--остатком рыльца.
Растение, пораженное карликовой головней, низкорослое (карликовое), с повышенной кустистостью Заражение растений происходит у поверхности почвы. Заражаются всходы в фазе одного--трех листьев.
Пыльная головня. Возбудитель--Ustilago tritici (Pers) Jens Споры мелкие, шаровидные или продолговатые, 5--9 мкм в диаметре. Разрушает все части колосков. От колоса остается неразрушенным только стержень Больные колосья появляются к моменту колошения. Вместо колоса из влагалища листа выступает сажистая масса спор. Споры распространяются током воздуха. Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев.
Г. г. разделяют по способу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae) и тиллециевые (Tilletiaceae). Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделённая поперёк на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине.
Половой процесс Г. г. состоит в копуляции (См. Копуляция) двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток (рис. 3, 1 ), причём содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение.
Таким образом, цикл развития Г. г. состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни Г. г. имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре.
Б. П. Васильков.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
- (Fungi, Mycota, Mycophyta, Mycetalia), низшие эукариоты, одно из царств живых организмов. Традиционно Г. относили к низшим растениям. Своеобразие Г. определяется сочетанием признаков как растений (неподвижность, неограниченный верхушечный рост,… … Биологический энциклопедический словарь
I обособленная группа одноклеточных (часто микроскопических) или многоклеточных, разнообразных по размерам и строению гетеротрофных организмов. Грибам присущи признаки как растений (неподвижность, неограниченный верхушечный рост, способность к… … Медицинская энциклопедия
ГРИБЫ - (Fungi, Mycetes), группа низших растит, организмов, лишённых хлорофилла. Г. используют для питания готовые органич. вещества растительного или животного происхождения, т. е. являются гетеротрофными организмами. В зависимости от питательного… … Ветеринарный энциклопедический словарь
Базидиомицеты (Basidiomycetes) (от греч. basidion фундамент и mykes гриб), класс высших грибов, имеющих особые органы размножения базидии. Типичная зрелая базидия имеет 4 одноклеточные споры (базидиоспоры), расположенные на особых… … Большая советская энциклопедия
- (базидиомицеты), класс высших грибов с особыми органами размножения базидиями. Свыше 30 тыс. видов. Порядки: афиллофоровые, агариковые, головнёвые грибы, гастеромицеты и др. Многие из них съедобны (белый гриб, груздь), есть ядовитые (красный… … Энциклопедический словарь
Работу выполнил: студент II курса 23 группы Ларькин А.В.
Оренбургский Государственный Педагогический Университет им. Чкалова В.В.
Оренбург, 2001 г.
Введение.
Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы.
В курсовой подробно рассматривается основные грибные болезни хлебных злаков распространенные в нашей стране.
1. Головня.
Головневые грибы - интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».
Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.
Головня - распространенное и вредоносное заболевание, которое поражает все хлебные злаки и дикорастущие злаковые травы. Вызывается грибами из класса Базидиомицеты {Basidiomycetes), подкласса Телиомицеты (Teliomycetidae), порядка Головневые (Ustilaginales}.
Возбудители головни. Возбудители - грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). В цикле своего развития они имеют грибницу, головневые споры (телиоспоры), геммы и базидиоспоры.
Мицелий у головневых грибов хорошо развитый, эндогенный, простирается в пораженной ткани по межклетникам, иногда пронизывает клетки, способен распадаться на головневые споры Перед распадом на споры он сильно ветвится, гифы делятся дополнительными поперечными перегородками, оболочки клеток ослизняются, затем формируются более толстые пигментированные оболочки, и клетки отшнуровываются от основного мицелия. Такие обособленные участки грибницы называются головневыми спорами, они образуют пылящую или плотную темную массу (головню). Мицелий после проникновения в пораженный орган растения распространяется в нем диффузно (особенно у видов, которые заражают в фазу проростка). Однако мицелий не пронизывает все растение. Поражение отдельных или всех частей колоса объясняется тем, что гриб вскоре после заражения через точку роста проникает в зачаточный колос, когда растение находится в начальной фазе развития, а затем при энергичном росте стебля быстро выносится вверх. Мицелий сосредоточивается и развивается в зависимости от вида возбудителя в завязи, частях колоса, стебле.
Головневые споры служат для распространения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.
Диагностика. Возбудители головни поражают все хлебные злаки. Заражение растений происходит в молодом возрасте, чаще в эмбриональный период. Разрушению подвергаются отдельные завязи или целые соцветия, стебли, листья. На пораженных органах образуется черная пылящая масса. В зависимости от разрушения тех или иных органов, а также от признаков проявления заболевания различают на хлебных злаках несколько типов головни: пыльную, твердую, пузырчатую, стеблевую, карликовую (рис. 1).
По характеру проявления болезни на колосе различают два типа - твердую и пыльную головню. При твердой головне разрушается только зерно, оболочка зерна сохраняется. Головневые споры находятся как бы в мешке, отсюда и название - головневые мешочки.
Рис. 1. Различные виды головни зерновых культур:
1 - твердая головня пшеницы; 2 - пыльная головня пшеницы; 3 - стеблевая головня ржи; 4 - пыльная головня проса; 5 - пыльная головня овса.
При пыльной головне разрушаются почти все части колоса, споры легко разносятся ветром. Характер проявления болезни на колосе не связан с биологическими и экологическими особенностями видов головни. Это признак, позволяющий легко распознавать близкие виды возбудителя по проявлению болезни, но он не позволяет объединять их по другим свойствам (типу заражения, сохранению инфекции, специализации, морфологии и т. д.). Например, биология возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) не сходна с биологией возбудителя пыльной головни овса (U. avenae) или пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum). Виды из рода Urocystis (U. occulta и U. tritici) разрушают верхнюю часть стебля, листовые влагалища и листья и образуют продольные черные полосы.
Вредоносность. Головня на зерновых культурах - одно из наиболее вредоносных заболеваний. При головне чаще всего поражается та часть растения, ради которой эта культура возделывается, - колос, початок или метелка. Зерно полностью превращается в черную споровую массу или при поражении других органов часто не развивается. В связи с этим урожай больных растений уничтожается нацело.
Кроме явных потерь урожая, головня вызывает потери, не поддающиеся учету при внешнем осмотре посевов. Это так называемые скрытые потери. Они выражаются в том, что возбудитель, находящийся в растении с момента прорастания зерна до созревания семян, действует на растение угнетающе: снижается всхожесть семян, зараженные проростки сильнее поражаются почвенными грибами, растения отстают в росте, многие из них не выколашиваются, нарушается нормальное течение биохимических процессов, снижается налив зерна.
Скрытые потери особенно велики на озимой пшенице, на которой гриб дольше оказывает отрицательное воздействие на растение.
Биология. Большинство видов головневых грибов сохраняется из года в год в виде головневых спор на поверхности зерна или в почве, и только у немногих видов мицелий зимует внутри зерна.
Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в периоде покоя и при благоприятных условиях влажности и температуры прорастают. Как правило, это происходит той же осенью или весной следующего года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis occulta), находящиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).
Период заражения растений головневыми грибами ограничен возрастом ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae), другие способны заражать молодые надземные части растений (Т. controversa, U. zeae), третьи заражают завязи в период цветения (U. tritici, U. nuda).
Наличие гетероталлизма (раздельнополости) у головневых грибов определяет возможность получения новых форм и рас, отличных or родительских либо в морфологическом отношении, либо в отношении специализации, вирулентности, культуральных признаков, биохимических и других особенностей.
Новые формы и расы образуются в результате межвидового и внутривидового скрещивания при копуляц] и базидиоспор. Чаще они возникают от скрещивания между близкими видами и формами головни.
В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным, процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной форме, а у других их несколько.
У U. tritici имеются две формы, одна поражает преимущественно разновидности и сорта Triticum vulgare и реже встречается на Т. durum, вторая приурочена к твердой пшенице (Т. durum) У этого вида возбудителя внутри двух форм имеются расы, отличающиеся друг от друга приуроченностью к какому-либо сорту или группе сортов. Распространение рас может ограничиваться определенным ареалом. Устойчивость у некоторых сортов иногда имеет местное значение.
Головневые грибы (часть 1)
Злаки, пораженные головней, урожая обычно не дают, так как колоски их либо совсем, либо частично разрушены и заполнены черной пылью - спорами головневого гриба. Споры головни мелкие, их очень много. Вот почему головня может распространяться чрезвычайно быстро. Споры головни сохраняют способность прорастать и заражать новые урожаи в течение 10 лет. Колосья и метелки злаков, пораженные головней, можно легко заметить в поле, так как колоски разрушаются, чернеют от скопившихся на них спор. Колоски приобретают как бы обгорелый вид, отчего болезнь и получила название «головня».
Рис.1. Головневые грибы. Пыльная и твердая головня :
1 - на овсе; 2 - на просе; 3 - на пшенице; 4 - на кукурузе; 5 - твердая головня на пшенице; 6 - стеблевая головня на ржи; 7 - споры пыльной головни; 8 - споры твердой головни; 9 - кучка спор стеблевой головни; 10 - прорастание спор твердой и пыльной головни; 11 - зерновки пшеницы, пораженные твердой головней.Различные виды головни имеют отличительные особенности в развитии. Сперва мы остановимся на развитии пыльной головни проса и на развитии видов, сходных с ней.
Во время уборки и молотьбы проса споры головни разносятся в большом количестве, и в это время они пристают к зерну и перезимовывают. Если весной зараженные зерна высеять, то споры головни начинают прорастать вместе с семенами. Гифы гриба проникают внутрь тканей молодого ростка проса , и мицелий растет с молодым растением по его межклеточным пространствам, не производя вначале заметного разрушительного действия. Присутствие головневых грибов для невооруженного глаза незаметно до тех пор, пока злак не начнет выметывать метелку. В это время гифы гриба особенно обильно ветвятся на верхушке растения и дают многочисленные споры головневого гриба, называемые хламидоспорами . Эти черные споры возникают из клеток гиф и отличаются толстой оболочной, образующейся внутри клетки под старой клеточной оболочной, позднее ослизняющейся. Образование хламидоспор сопровождается частичным разрушением тканей затронутой части растения, в которой скопляется множество черных хламидоспор. Разрушенная метелка проса часто совсем не выходит из влагалища верхнего листа или выдвигается наружу в виде удлиненного черного тела, прикрытого беловатой, легко разрушающейся пленной из мицелия. Хламидоспоры разносятся во время молотьбы, пристают к зерновкам и с ними при посеве попадают в почву.
Подобно же развивается стеблевая головня ржи, пыльная головня овса и твердая головня пшеницы. Споры пыльной головни овса, попавшие на зерновку, прорастают еще на растении, и мицелий внедряется в околоплодник и в чешуи зерновки. Весной, во время прорастания
Страница 1
Головневые грибы - интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».
Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.
Головня - распространенное и вредоносное заболевание, которое поражает все хлебные злаки и дикорастущие злаковые травы. Вызывается грибами из класса Базидиомицеты {Basidiomycetes), подкласса Телиомицеты (Teliomycetidae), порядка Головневые (Ustilaginales}.
Возбудители головни.
Возбудители - грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). В цикле своего развития они имеют грибницу, головневые споры (телиоспоры), геммы и базидиоспоры.
Мицелий у головневых грибов хорошо развитый, эндогенный, простирается в пораженной ткани по межклетникам, иногда пронизывает клетки, способен распадаться на головневые споры Перед распадом на споры он сильно ветвится, гифы делятся дополнительными поперечными перегородками, оболочки клеток ослизняются, затем формируются более толстые пигментированные оболочки, и клетки отшнуровываются от основного мицелия. Такие обособленные участки грибницы называются головневыми спорами, они образуют пылящую или плотную темную массу (головню). Мицелий после проникновения в пораженный орган растения распространяется в нем диффузно (особенно у видов, которые заражают в фазу проростка). Однако мицелий не пронизывает все растение. Поражение отдельных или всех частей колоса объясняется тем, что гриб вскоре после заражения через точку роста проникает в зачаточный колос, когда растение находится в начальной фазе развития, а затем при энергичном росте стебля быстро выносится вверх. Мицелий сосредоточивается и развивается в зависимости от вида возбудителя в завязи, частях колоса, стебле.
Головневые споры служат для распространения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.
Диагностика.
Возбудители головни поражают все хлебные злаки. Заражение растений происходит в молодом возрасте, чаще в эмбриональный период. Разрушению подвергаются отдельные завязи или целые соцветия, стебли, листья. На пораженных органах образуется черная пылящая масса. В зависимости от разрушения тех или иных органов, а также от признаков проявления заболевания различают на хлебных злаках несколько типов головни: пыльную, твердую, пузырчатую, стеблевую, карликовую (рис. 1).
По характеру проявления болезни на колосе различают два типа - твердую и пыльную головню. При твердой головне разрушается только зерно, оболочка зерна сохраняется. Головневые споры находятся как бы в мешке, отсюда и название - головневые мешочки.
Рис. 1. Различные виды головни зерновых культур:
1 - твердая головня пшеницы; 2 - пыльная головня пшеницы; 3 - стеблевая головня ржи;
4 - пыльная головня проса; 5 - пыльная головня овса.
При пыльной головне разрушаются почти все части колоса, споры легко разносятся ветром. Характер проявления болезни на колосе не связан с биологическими и экологическими особенностями видов головни. Это признак, позволяющий легко распознавать близкие виды возбудителя по проявлению болезни, но он не позволяет объединять их по другим свойствам (типу заражения, сохранению инфекции, специализации, морфологии и т. д.). Например, биология возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) не сходна с биологией возбудителя пыльной головни овса (U. avenae) или пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum). Виды из рода Urocystis (U. occulta и U. tritici) разрушают верхнюю часть стебля, листовые влагалища и листья и образуют продольные черные полосы.
Также смотрите:
Клавдий Гален
Довольно близок к открытию кровообращения оказался Клавдий Гален. Он подробно разобрал механизм дыхания, причём последовательно разобрана работа мышц, легких и нервов; целью дыхания он считал ослабление теплоты сердца. Главным местом, где помещается кровь, признавал п...
Физиолого-биохимические
особенности галофильных микроорганизмов
Галофильные архебактерии распространены там, где есть подходящие для этого условия с высоким содержанием NaС1 и других необходимых ионов: в природных соленых водоемах, бассейнах для выпаривания соли, белковых материалах, консервируемых с помощью соли (рыба, мясо, шкур...
Работа, совершаемая при переносе иона внутрь бислойной
мембраны
Любой ион в воде стабилизируется благодаря взаимодействиям с диполями воды. Перемещение иона из воды в центр мембраны энергетически невыгодно, поскольку сопряжено с затратами энергии на освобождение иона от гидратной оболочки. Наиболее адекватной количественной модель...