От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в про­тивоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступа­ет в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. От­сюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга (рис. 5.17).

По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое тело содержит шесть слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мел­коклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои на­зываются парвоцеллюлярными (parvo - мелкий, cellula - клетка, лат.} а ниж­ние - магноцеллюлярными (magnus - большой, лат.) (рис. 5.18).

Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, связанных с различными типами биполярных клеток и рецепторов. Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчат­ки и имеет “on”- или “ofrV-центры и периферию обратного знака. Однако между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки суще-

Рис. 5 17 Передача зрительной информации в мозг. 1- глаз; 2 - сетчатка; 3 - зрительный нерв; 4 - зрительный перекрест; 5 - наружное коленчатое тело, 6 - зрительная радиация; 7 - зрительная кора; 8 - затылочные доли (Линдсней, Норман, 1974)

мозга - физическая основа зрения. Большинство путей, ведущих от сетчатки к зрительной коре в задней части полушарий, проходит через наружное коленчатое тело. На поперечном срезе этой подкорковой структуры видны шесть клеточных слоев, два из которых соответ­ствуют магноцеллюлярным связям (М), а четыре - парвоцеллюлярным (П) (Зеки, 1992).

ствуют различия, из которых наиболее существенным является значитель­но более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток ко­ленчатого тела подавлять эффект центра, т. е. они в большей степени спе­циализированы (Хьюбель, 1974).

Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первич­ную зрительную кору, называемую также зоной VI (visual - зрительный, англ.). Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллель­ных и в значительной степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел тала-муса (Zeki, Shopp, 1988). Магноцеллюлярная система встречается у всех мле­копитающих и поэтому имеет более раннее происхождение. Парвоцеллю-лярная система есть только у приматов, что свидетельствует о ее более по­зднем эволюционном происхождении (Carlson, 1992). Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного про­странства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей (Merigan, 1989).

Связь коленчатых тел и стриарной коры осуществляется с высокой то­пографической точностью: зона VI фактически содержит “карту” всей по­верхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связываю­щего сетчатку с зоной VI, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и ло-

кализации повреждения в зоне VI. С. Хеншен назвал эту зону корковой сет­чаткой (Зеки, 1992).

Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клет­ками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распро­страняется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга. Большинство связей между клет­ками стриарной коры идут перпендикулярно поверхности, боковые связи преимущественно короткие. Это позволяет предположить наличие локаль­ности при обработке информации в этой области.

Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецеп­тивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на “on”- и “offr-области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длин­ной и узкой “оп”-области, к которой примыкают с двух сторон более ши­рокие “о!Г”-участки (Хьюбель, 1974).

Состав мозга человека включает структурные и функционально взаимосвязанные нейроны. Этот орган млекопитающих в зависимости от вида содержит от 100 миллионов до 100 миллиардов нейронов.

Каждый нейрон млекопитающих состоит из клетки – элементарной единицы строения, дендритов (короткий отросток) и аксона (длинный отросток). Тело элементарной единицы строения содержит ядро и цитоплазму.

Аксон выходит из тела клетки и часто порождает множество мелких ветвей, прежде чем попасть в нервные окончания.

Дендриты простираются от тела нервной клетки и получают сообщения от других единиц нервной системы.

Синапсы – это контакты где один нейрон соединяется с другим. Дендриты покрыты синапсами которые образуются концами аксонов от других структурно-функциональных единиц системы.

Состав мозга человека 86 миллиардов нейронов состоящих на 80 % из воды и потребляющих около 20% кислорода предназначенного для всего организма, хотя его масса всего 2% от массы тела.

Как передаются сигналы в мозгу

Когда единицы функциональной системы нейроны получают и отправляют сообщения, они передают электрические импульсы по их аксонам, которые могут варьироваться по длине от сантиметра до одного метра или более. видно что очень сложен.

Многие аксоны покрыты многослойной миелиновой оболочкой, которая ускоряет передачу электрических сигналов по аксону. Эта оболочка сформирована с помощью специализированных элементарных единиц строения глии. В органе центральной системы, глий называется олигодендроцитами, а в периферической нервной системе называется шванновскими клетками. Мозговой центр содержит, по меньшей мере в десять раз больше глия чем единиц нервной системы. Глия выполняет много функций. Значение глия в транспортировке питательных вещества к нейронам, очищение, переработка части мертвых нейронов.

Чтобы передать сигналы функциональные единицы системы организма любого млекопитающего не работают в одиночку. В нейронной цепи, активность одной элементарной единицы строения напрямую влияет на многие другие. Чтобы разобраться в том, как эти взаимодействия управляют функцией мозга, неврологи изучают связи между нервными клетками и как они передают сигналы в мозгу и меняются с течением времени. Это изучение может привести ученых к лучшему пониманию того, как нервная система развивается, подвергается заболеваниям или травмам, нарушаются естественные ритмы мозговых связей. Благодаря новой технологии формирования изображений ученые теперь способны лучше визуализировать цепи, соединяющие участки и состав мозга человека.

Развитие методов , микроскопии и вычислительной техники позволяют ученым начать составлять карты связей между отдельными нервными клетками у животных лучше, чем когда-либо прежде.

Изучив досконально состав мозга человека ученые могут пролить свет на расстройства мозговой деятельности и ошибки в развитии нервной сети, включая аутизм и шизофрению.

Человек в состоянии ощущать и воспринимать объективный мир благодаря особой деятельности мозга. Именно с мозгом связаны все органы чувств. Каждый из этих органов реагирует на определенного рода стимулы: органы зрения - на световое воздействие, органы слуха и осязания - на механическое воздействие, органы вкуса и обоняния - на химическое. Од­нако сам мозг не в состоянии воспринимать эти виды воздействий. Он «понимает» только элек­трические сигналы, связанные с нервными импульсами. Для того чтобы мозг отреагировал на раздражитель, в каждой сенсорной модальности сначала должно произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные про­цессы происходят и в других сенсорных модальностях.

Рецептор - это специализированная нервная клетка, или нейрон; будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре головного мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге - может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры - электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение «происходит» у нас в мозге, а не на коже. При этом электрические импульсы, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка.

Мозг воспринимает не только воздействие раздражителя, он также воспринимает и ряд характеристик раздражителя, например интенсивность воздействия. Следовательно, рецепторы должны обладать способностью кодировать интенсивность и качественные параметры раздражителя. Как они это делают?

Для того чтобы ответить на этот вопрос, ученым необходимо было провести ряд экспериментов по регистрации активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов, или стимулов.

7.2. Виды ощущений

Существуют различные подходы к классификации ощущений. Издавна принято различать пять (по количеству органов чувств) основных видов ощущений: обоняние, вкус, осязание, зрение и слух. Эта классификация ощущений по основным модальностям является правильной, хотя и не исчерпывающей. Б.Г. Ананьев говорил об одиннадцати видах ощущений. А.Р. Лурия считает, что классификация ощущений может быть проведена, по крайней мере, по двум основным принципам - систематическому и генетическому (иначе говоря, по принципу модальности, с одной стороны, и по принципу сложности или уровня их построения - с другой).

Шеррингтон Чарльз Скотт (1857-1952) - английский физиолог и психофизиолог. В 1885 г. он окончил Кембриджский университет, а затем работал в таких известных университетах, как Лондонский, Ливерпульский, Оксфордский и Эдинбургский. С 1914 по 1917 г. он - профессор-исследователь по физиологии в Королевском институте Великобритании. Лауреат Нобелевской премии.

Получил широкую известность благодаря своим экспериментальным исследованиям, которые проводил, исходя из представления о нервной системе как о целостной системе. Он был одним из первых, кто предпринял попытку эксперимен­тальной проверки теории Джемса-Ланге и показал, что отделение висцеральной нервной системы от центральной нервной системы не изменяет общего поведения животного в ответ на эмоциогенное воздействие.

Ч. Шеррингтону принадлежит классификация рецепторов на экстероцепторы, проприоцепторы и интероцепторы. Он также экспериментально показал возможность происхождения дистантных рецепторов из контактных.

Систематическая классификация ощущений была предложена английским физиологом Ч. Шеррингтоном . Он разделил наиболее крупные и существенные группы ощущений на три основных типа:

интероцептивные - объединяют сигналы, доходящие до нас из внутренней среды организма; возникают благодаря внутренним рецепторам, находящимся на стенках желудка и кишечника, сердца и кровеносной системы и других внутренних органов; наиболее древняя и элементарная группа ощущений; относятся к числу наименее осознаваемых и наиболее диффузных форм ощущений и всегда сохраняют свою близость к эмоциональным состояниям.

проприоцептивные - передают информацию о положении тела в пространстве и о положении опорно-двигательного аппарата; обеспечивают регуляцию движений; включает ощущение равновесия, или статическое ощущение, а также двигательное, или кинестетическое, ощущение; периферические рецепторы проприоцептивной чувствительности находятся в мышцах и суставах (сухожилиях, связках) и называются тельцами Паччини; периферические рецепторы ощущения равновесия расположены в полукружных каналах внутреннего уха.

экстероцептивные ощущения - обеспечивают получение сигналов из внешнего мира и создают основу для нашего сознательного поведения; группу экстероцептивных ощущений принято условно разделять на две подгруппы: контактные и дистантные ощущения.

Контактные ощущении вызываются непосредственным воздействием объекта на органы чувств: вкус и осязание.

Дистантные ощущения отражают качества объектов, находящихся на некотором расстоянии от органов чувств: слух и зрение.

Обоняние, по мнению многих авторов, занимает промежуточное положение между контактными и дистантными ощущениями, поскольку формально обонятельные ощущения возникают на расстоянии от предмета, но в то же время молекулы, характеризующие запах предмета, с которыми происходит контакт обонятельного рецептора, несомненно принадлежат данному предмету.

В этом и заключается двойственность положения, занимаемого обонянием в классификации ощущений.

Поскольку ощущение возникает в результате воздействия определенного физического раздражителя на соответствующий рецептор, то первичная классификация ощущений исходит из типа рецептора, который дает ощущение данного качества, или «модальности».

Существуют ощущения, которые не могут быть связаны с какой-либо определенной модальностью - интермодальные . К ним относится вибрационная чувствительность , которая связывает тактильно-моторную сферу со слуховой.

Ощущение вибрации - это чувствительность к колебаниям, вызываемым движущимся телом. По мнению большинства исследователей, вибрационное чувство является промежуточной, переходной формой между тактильной и слуховой чувствительностью.

Особое практическое значение вибрационная чувствительность приобретает при поражениях зрения и слуха. В жизни глухих и слепоглухонемых она играет большую роль. Слепоглухонемые, благодаря высокому развитию вибрационной чувствительности, узнавали о приближении грузовика и других видов транспорта на большом расстоянии. Таким же образом посредством вибрационного чувства слепоглухонемые узнают, когда к ним в комнату кто-нибудь входит. Следовательно, ощущения, являясь самым простым видом психических процессов, на самом деле весьма сложны и в полной мере не изучены.

Генетическая классификация , предложенная английским неврологом X. Хэдом . позволяет выделить два вида чувствительности:

протопатическую (более примитивную, аффективную, менее дифференцированную и локализованную), к которой относятся органические чувства (голод, жажда и др.);

эпикритическую (более тонко дифференцирующую, объективированную и рациональную), к которой относят основные виды ощущений человека; более молодая в генетическом плане, осуществляет контроль за протопатической чувствительностью.

Классификация известного отечественного психолога Б. М. Теплова - разделял все рецепторы па две большие группы:

экстероцепторы (внешние рецепторы), расположенные на поверхности тела или близко к ней и доступные воздействию внешних раздражителей,

интероцепторы (внутренние рецепторы), расположенные в глубине тканей, например мышц, или на поверхности внутренних органов. Группу ощущений, названных нами «проприоцептивные ощущения», Б.М. Теплов рассматривал как внутренние ощущения.

ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА ЧЕЛОВЕКА

Строение и функционирование слухового анализатора человека

Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира (она составляет примерно 25% от общей), он распознает с помощью слуховой системы.

Слуховая система является своеобразным приемником информации и состоит из периферической части и высших отделов слуховой системы.

Периферическая часть слуховой системы выполняет следующие функции:

- акустической антенны, принимающей, локализующей, фокусирующей и усиливающей звуковой сигнал;

- микрофона;

- частотного и временного анализатора;

Аналого-цифрового преобразователя, преобразующего аналоговый сигнал в двоичные нервные импульсы.

Периферическую слуховую систему делят на три части: внешнее, среднее, и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Внешние уши и голова - это компоненты внешней акустической антенны, которая соединяет (согласовывает) барабанную перепонку с внешним звуковым полем. Основные функции внешних ушей – бинауральное (пространственное) восприятие, локализация звукового источника и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот.

Ушная раковина 1 в области наружного уха (рис. 1.а) направ­ляет акустические колебания в слуховой проход 2, заканчивающийся барабанной перепонкой 5. Слуховой проход служит акустическим ре­зонатором на частотах около 2,6 кГц, что трехкратно поднимает зву­ковое давление. П оэтому в этой области частот существенно усиливается звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слухаЗвуковой сигнал воздействует далее на барабанную перепонку 3.

Барабанная перепонка -тонкая пленка толщиной 74 мкм, имеет вид конуса, обращенного острием в сторону среднего уха. Она образует границу с областью среднего уха и соединена здесь с костно-мышечным рычажным механизмом в виде молоточка 4 и наковаленки 5. Ножка наковаленки опирается на мембрану овального окна 6 внутреннего уха 7. Рычажная система молоточек - наковаленка является трансформатором колебаний барабанной перепонки, повышая звуковое давление на мембране овального окна д ля наиболь­шей отдачи энергии из воздушной среды среднего уха, сообщающейся с внешней средой через носоглотку 8, в область внутреннего уха 7, заполненную несжимаемой жидкостью - перилимфой.

Среднее ухо - заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания атмосферного давления. Среднее ухо выполняет следующие функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха; защита от громких звуков (акустический рефлекс); усиление (рычаговый механизм), за счет которого звуковое давление передаваемое во внутреннее ухо, усиливается почти на 38 дБ по сравнению с тем, которое попадает на барабанную перепонку.

Рис.1. Строение органа слуха

Структура внутреннего уха (показана в развернутом виде на рис. 1.6) очень сложна и рассматривается здесь схематически. Его полость 7 представляет собой сужающуюся к вершине трубку, свер­нутую в 2,5 витка в виде улитки длиной 3,5 см., к которой примыкают каналы вести­булярного аппарата в виде трех колец 9. Весь этот лабиринт ограни­чен костной перегородкой 10. Заметим, что во входной части трубки, кроме овальной мембраны, имеется мембрана круглого окна 11, вы­полняющая вспомогательную функцию согласования среднего и внут­реннего уха.

По всей длине улитки располагается основная мембрана 12 - анализатор акустического сигнала. Она представляет собой уз­кую ленту из гибких связок (рис. 1.6), расширяющуюся к вершине улитки . В поперечном сечении (рис. 1.в) показаны основная мембра­на 12, костная (рейснерова) мембрана 13, отгораживающая жидкую среду вестибулярного аппарата от слухового; вдоль основной мемб­раны проходят слои окончаний нервных волокон 14органа Корти, соединяющихся в жгут 15.

Основная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон длиной 32 мм. Орган Корти содержит специализированные слуховые рецепторы - волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток.

Слуховой нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои - от нижних ее участков. Войдя в ствол мозга, нейроны взаимодействуют с клетками различных уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути так, что слуховая информация от левого уха поступает в основном в правое полушарие, где происходит главным образом обработка эмоциональной информации, а от правого уха в левое полушарие, где в основном обрабатывается смысловая информация. В коре основные зоны слуха находятся в височной области, между обоими полушариями имеется постоянное взаимодействие.

Общий механизм передачи звука упрощенно может быть представлен следующим образом: звуковые волны проходят звуковой канал и возбуждают колебания барабанной перепонки. Эти колебания через систему косточек среднего уха передаются овальному окну, которое толкает жидкость в верхнем отделе улитки.

При колебаниях мембраны овального окна в жидкости внутрен­него уха возникают упругие колебания, перемещающиеся вдоль основ­ной мембраны от основания улитки к ее вершине. Структура основной мембраны аналогична системе резонаторов с резонансными частота­ми, локализованными по длине. Участки мембраны, расположенные у основания улитки, резонируют на высокочастотные составляющие звуковых колебаний, заставляя их колебаться, средние реагируют на среднечастотные, а участки, расположенные вблизи вершины, - на низкие частоты. Высокочастотные компоненты в лимфе быстро зату­хают и на удаленные от начала участки мембраны не воздействуют.

Резонансные явления, локализуемые на поверхности мембраны в виде рельефа, как это схематически показано на рис. 1.г, возбужда­ют нервные «волосковые» клетки, расположенные на основной мемб­ране в несколько слоев, образующих орган Корти. Каждая из таких клеток имеет до ста «волосковых» окончаний. С наружной стороны мембраны располагается три-пять слоев таких клеток, а под ними на­ходится внутренний ряд, так что общее число «волосковых» клеток, взаимодействующих между собой послойно при деформациях мембраны составляет около 25 тысяч.

В органе Корти происходит преобразование механических колебаний мембраны в дискретные электрические импульсы нервных волокон. Когда основная мембрана вибрирует, реснички на волосковых клетках изгибаются, и это генерирует электрический потенциал, что вызывает поток электрических нервных импульсов, несущих всю необходимую информацию о поступившем звуковом сигнале в мозг для дальнейшей переработки и реагирования. Результатом этого сложного процесса является преобразование входного акустического сигнала в электрическую форму, и после этого с помощью слуховых нервов выполняется его передача к слуховым областям мозга.

Высшие отделы слуховой системы (включая слуховые зоны коры), можно рассматривать как логический процессор, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную__ценность и принимает решение об ответных действиях.

Передача сигналов от слуховых анализаторов в мозг

Процесс передачи нервных раздражений от волосковых клеток в головной мозг имеет электрохимический характер.

Механизм передачи нервных раздражений в мозг пред­ставлен схемой рис.2, где Л и П - левое и правое ухо, 1 - слухо­вые нервы, 2 и 3 - промежуточные центры распределения и об­работки информации, расположенные в стволе головного мозга, причем 2 - т.н. улитковые ядра, 3 - верхние оливы.

Рис.2. Механизм передачи нервных раздражений в мозг

Механизм формирования ощущения высоты тона до сих порподвергается дискуссиям. Известно лишь, что на нижних частотах за каждый полупериод звукового колебания возникают несколько импульсов. На верхних частотах импульсы возникают не в каждый полупериод, а реже, например, один импульс за каждый второй период, а на более высоких даже за ка­ждый третий. Частота возникающих нервный импульсов зависит только от интенсивности раздражения, т.е. от значения уровня звуково­го давления.

Большая часть информации, поступающей от левогоуха, передается в правоеполушарие мозга и, наоборот, большая часть информации, поступающей от правогоуха, передается в левоеполушарие. В слуховых отделах ствола головного мозга определяются высота тона, интенсивность звука и некоторые признаки тембра, т.е. производится первичная обработка сиг­налов. В коре головного мозга идут сложные процессы обра­ботки. Многие из них являются врожденными, многие форми­руются в процессе общения с природой и людьми, начиная с младенческого возраста.

Установлено, у большинства людей (95% правшей и 70% левшей) в левом полушарии выделяются и обрабатываются; смысловые признаки информации, а в правом - эстетические. Этот вывод получен в опытах по биотическому (раздвоенному, раздельному) восприятию речи и музыки. При слушании левым ухом одного, а правым ухом другого набора цифр слушатель отдает предпочтение тому из них, который воспринимается пра­вым ухом и информация о котором поступает в левое полуша­рие. Наоборот, при слушании разными ушами разных мелодий предпочтение отдается той, которую слушают левым ухом и информация от которой поступает в правое полушарие.

Нервные окончания под действием возбуждения генерируют импульсы (т.е. практически сигнал уже кодированный почти цифровой), передаваемые по нервным волокнам к головному мозгу: в первый момент до 1000 имп/с, а через секунду - не более 200 в силу усталости , что определяет процесс адаптации, т.е. снижение воспринимаемой громкости при длительном воздействии сигнала.