Что людям известно о волках? Какие качества волка первыми приходят на ум, когда речь заходит об этих животных? Наверняка вы думаете, что они опасны и жестоки, коварны и вероломны. Однако так мыслят те, кто почти ничего не знает о жизни этих животных. В этой статье мы постараемся немного подробнее рассказать о них. Возможно, какой-то интересный факт о волках заставит вас изменить к ним свое отношение.
Род Lupus (волки)
Этот род объединяет волков, шакалов, койотов, собак. Это самые крупные представители волчьих. К нему же относятся все песцы, лисы, гривистый волк и
Каждый волк наделен своим характером - есть особи осторожные, самоуверенные и дерзкие, одни из них ведут себя в обществе соплеменников непринужденно и свободно, а другие предпочитают держаться в тени своих более активных сородичей.
Волки живут на равнинах северного полушария, а также в горах и лесах. К сожалению, в некоторых странах они полностью истреблены. А в Антарктике белые волки находятся на грани исчезновения. Они занесены в Международную Красную книгу. Охота на этих животных запрещена.
Обитают эти хищники на различных ландшафтах — в лесах, тундре, горах и степях. Преимущественно они оседлые животные, но при этом в поисках корма кочуют на очень большие расстояния. Как говорят биологи, в дикой природе они занимают свою нишу. В местах обитания волки, как правило, являются самой многочисленной группой хищников, которые охотятся на крупных млекопитающих.
Внешние характеристики
Волк-самец обычно весит около пятидесяти килограммов, волчица - на пять килограммов легче. Высота в холке взрослой особи 75 см, а длина тела может быть до двух метров. Это, конечно, усредненные данные.
Волки имеют густую и жесткую шерсть с подшерстком. Окрас может быт различным. Существуют серые, черные, рыжие, красные, белые волки.
Образ жизни
Волки - это животные, которые предпочитают жить семьями. Любая стая волков имеет свой «устав», в котором каждому отводится своя роль. Агрессивные и сильные молодые верховодят, а те, кто нуждается в твердой руке, подчиняются им.
Волчьей стаей, в которой животные связаны родством, руководят волк и волчица. Остальные ее члены, в основном их потомство (от совсем несмышленых щенят до 3-летних подростков), им подчиняются. Иногда к стае прибиваются чужаки, по каким-то причинам покинувшие свою стаю. Обычно в такой семье живет до 15 животных.
Выносливость и живучесть волков
Эти качества волка заслуживают особого внимания. Голодный хищник без пищи может сохранять активность до десяти дней. Раненное животное уходит от охотников на несколько километров. Окруженное охотничьими собаками, оно яростно защищается до последнего вздоха. А волк, пойманный в капкан, отгрызает свою лапу, чтобы скрыться от преследователей.
Известен случай, когда волк, сломавший во время охоты лапу, лежал неподвижно на земле в течение 17 дней, после чего встал и продолжил поиск добычи. Воля к жизни волков поражает.
Но есть у них маленькие слабости, о которых знают опытные охотники. Удивительно, но эти отважные хищники теряются от вида тряпки, которая развевается перед их мордой. Эта их особенность послужила появлению с флажками. Охотники, обнаружив волчью стаю, окружают ее по периметру веревкой с развешанными на ней лоскутами любой ткани. Волки, увидев развевающиеся флажки, не осмеливаются прыгнуть за них, и охотники стреляют в животных в упор.
И еще один факт. Волк в лесу никогда не нападает на людей первым. Он сторонится человека, предпочитает держаться от него подальше.
Волчье логово
Нора волка устроена довольно просто. Как правило, она имеет один вход. В лесостепных регионах Сибири они имеют глубину около четырех метров, диаметр входа - около 50 см.
В Забайкалье исследователи наблюдали, как волки осенью роют тарбаганьи норы, а весной в них обнаруживали волчьи выводки. Одна из таких нор была длиной более пяти метров, шириной сорок сантиметров и высотой двадцать пять сантиметров. Гнездо внутри норы было наполовину заполнено сухой подстилкой из травы. В ней находились шкуры тарбагана.
На Крайнем Севере эти хищники строят норы по берегам ручьев и рек. На этих участках почва хорошо дренирована, отсутствует вечная мерзлота, поэтому нору рыть легко.
Много нор можно найти у летних пастбищ оленей. Как правило, волки кочуют за стадами этих животных. Перед появлением щенков они уходят вперед, ближе к своим норам, куда приходят и олени, но несколько позже.
Волчий вой
Каждую нору населяет одна пара волков, а в стаю они собираются, используя доступное им средство коммуникации — вой. Это не просто голос хищника, это зашифрованное послание с определенными сигналами. Вой бывает влекущим (особенно в брачный период), зовущим. Его можно услышать, когда вожак вызывает стаю на охоту. Вой может быть ответным, когда на призыв вожака отзываются члены стаи. Он может быть предсмертным и, наконец, являться развлечением. Как ни странно, волки часто воют без видимой причины, вероятно, этого просит их волчья душа.
Общественный уклад стаи
Самый сильный волк становится вожаком стаи. Управлять ему помогает верная подруга - волчица. Для того чтобы им подчинялись члены стаи, лидеры должны иметь сильный характер. Все решения, которые касаются жизни семьи, волк и волчица принимают вместе. В стае, где вожак следит за порядком, самцы между собой никогда не дерутся. А вот чужаки, нарушившие границу владений, обычно сурово наказываются. Волчья стая выходит на охоту только на свою, ограниченную территорию. Хозяева очень ревностно охраняют и метят её. Это является предупреждением для соседей, что им лучше держаться от данной земли подальше.
Иногда в больших стаях какого-нибудь одного волка по непонятным причинам травят все его собратья. Порой отверженному животному становится трудно жить в семье, и он покидает ее. Он становится бродячим одиночкой. Правда, у него есть шанс создать свою стаю, если ему встретится такая же одинокая волчица. Если эти животные хотят править стаей, они должны полностью подчинить своей воле всех её членов и заставить их выполнять законы семьи.
Как вожак управляет?
Стая волков безоговорочно принимает главенство вожака. Он господствует над самцами, а его подруга следит за порядком среди волчиц. Вожак не устает напоминать своим подчинённым, кто в стае является хозяином - он рычит на них, кусает, даже сбивает с ног, проделывая это на глазах у всего семейства.
Как правило, одного пристального и сурового взгляда вожака или его волчицы достаточно, чтобы те, на кого он нацелен, покорились. Ухмыляясь, причем довольно заискивающе, волки падают на землю, а потом, если им удается, крадучись покидают место наказания. Иногда они ложатся на спину, словно говоря: «Мы согласны, что ты самый главный».
Интересный факт о волках - о положении хищника в стае можно судить по тому, как он держит хвост. У вожака он всегда высоко поднят. У рядовых же «подданных» - опущен. А те особи, которые стоят на низшей ступени в стае, хвост поджимают.
Члены семьи выказывают свою любовь и уважение вожаку и его подруге в приветственной церемонии. С прижатыми ушами, ползком и с приглаженной шерстью они подползают к ним, лижут и осторожно покусывают их морды.
Дикие волки - верные животные
Наверное, не всем известно, что волки - одни из самых верных животных. Эти сильные хищники очень привязываются к товарищам по стае. Свои эмоции и чувства они выражают телодвижениями и мимикой. Благодаря «волчьему языку» стая сплачивается, действует заодно. Свою нежность и симпатию они выражают, облизывая друг друга, при этом они трутся мордами.
Для чего волку нужен хвост?
Не все знают, что хвост волка - это своеобразный индикатор, выражающий его чувства. Если он высоко поднят, а кончик немного изогнут, то это означает, что волк вполне уверен в своих силах. Дружелюбно настроенное животное хвост опускает, но самый кончик его поднят вверх. Волк, поджимающий хвост, либо чего-то боится, либо сообщает о своей покорности.
Волк-семьянин
Этот интересный факт о волках знают только специалисты. Эти опасные хищники испытывают сильнейшую эмоциональную привязанность. Они моногамны - выбирают свою пару один раз и на всю жизнь.
Надо сказать, что волк - это идеальный семьянин. Он не устраивает скандалов, не изменяет своей волчице, не расходится с нею, не заводит молоденькую "любовницу" на стороне, всю добычу несет в семью.
Дикие волки очень любят своих детенышей. О волчатах заботятся не только их родители, но и вся стая.
Отношение древних к волку
Этого зверя иногда называют мифическим. В глубокой древности его почитали и уважали за храбрость, выносливость, смекалку. Многие воинственные племена воспринимали его как своего предка. Во времена расцвета патриархата его сравнивали с женихом, похитителем невест.
Для наших предков волк был как бы посредником между богами и людьми. Он считался оберегом от зла. Когда волк стал верным спутником Георгия Победоносца, он начал восприниматься как солнечное божество.
Аполлона, древнегреческого бога света, иногда называли Аполлоном Волчьим. Свирепый хищник был священным животным бога Упуаута в Древнем Египте.
В мифах скандинавских народов волков называют «псами Одина». Ромула и Рема, которые основали Великий Рим, вскормила волчица, которую послал Марс.
Wrote in September 30th, 2013
- Вожак и "шестерки" в волчьей стае
- Мужественность волков и женственное поведение
- Любовь и преданность
- Детки и воспитатели
- Территория расселения стаи и охрана
- Передача власти...
Это удивительный зверь… Веками преследуемый людьми, пытающимися уничтожить его любыми способами, переносящий все тяготы жизни в суровой и равнодушной дикой природе, он демонстрирует чудеса выживания и стойкости.
Вся жизнь волка зимой и летом, при свете полярных звезд или яркого солнца - это беспрестанное движение: охота - поиск и преследование добычи или уход от погони… Как будто наказанный богами за свои прегрешения, он, как вечный странник, обречен прятаться и скитаться по свету в поисках лучшей доли - богатой добычи, спокойствия и тишины…
В отличие от медведя или тигра, волк (Canis lupus) - существо социальное, и вся его жизнь, в основном, проходит в стае. Тем более, что при охоте на крупную добычу именно волчье сообщество, как некий «суперорганизм», способно действовать четко, слаженно и эффективно. В северных лесах волки чуют шевеление мышки под метровым слоем снега, а присутствие оленей или лосей за полкилометра (на равнине же они видят добычу за 2-3 километра).
Подобно гиенам в Африке, волки на просторах Северной Америки и Евразии «служат» санитарами, очищающими популяции копытных и грызунов от «балласта». В тех местах, где от волков избавились навсегда, начинается перенаселение травоядных и грызунов, в их рядах возникают эпидемии и мор, а ландшафт начинает напоминать лунную поверхность…
Волк - существо социальное, и вся его жизнь проходит в стае.
Волчья стая - это огромный слаженный организм, состоящий из 5-10 и даже 20 зверей, имеющий одну из самых сложных социальных организаций в мире животных. Здесь все подчинено жесткой дисциплине и иерархии, которая сплачивает и соединяет все индивидуальности в одно целое.
Во главе стаи стоит пара волков - Он и Она, хранящие друг другу верность до конца жизни! Это матерые звери, прошедшие «огонь, воду и медные трубы», побывавшие под пулями во многих переделках. Будучи Высшей инстанцией для всех (по сути - Богами), они определяют весь ритм суточной жизни стаи и отношения между волками.
Чем сильнее и опытнее Вожак, тем активнее он пресекает все свары, тем меньше раздоров и агрессии в стае, тем дружественнее атмосфера и сплоченнее группа! Вожак ведет стаю или поручает это своей подруге, выводит соплеменников из-под облав, планирует и начинает охоту, первый бросается на врагов и на добычу. Он же первый стоит у готового к употреблению мяса, и пока он ест, все будут ждать, вымещая друг на друге свое нетерпение, возбуждение и сводя старые счеты.
Вся жизнь и благоденствие отдельных волков в стае подчинены порядку, определяемому иерархией. Изменения и подвижки в этой системе возможны с уходом или гибелью кого-либо. Свято место пусто не бывает, и оно сразу занимается волком, стоявшим по рангу следующим. Нахождение каждого члена стаи в своей социальной «ячейке» обеспечивает системе в целом равновесие и устойчивость.
Когда встречаются два волка, то у доминанта напряжено тело, шерсть и уши стоят торчком, он держится высоко на прямых лапах. Особь подчиненная подходит с поджатым хвостом, прижатыми ушами и, приседая, смиренно подставляет под грозные зубы шею, а затем облизывает морду своего визави. Следующий этап «унижений» - вассал ложится на спину, расставляет ноги и обнажает свой живот. Многими отмечалось благородство волков, которые никогда не позволят себе напасть на беззащитного, поэтому сила слабого в стае - в его слабости и умении вовремя «поклониться»
Со временем самые сильные самцы формируют вокруг своего Вожака своеобразную «гвардию» и служат основным костяком стаи при нападении и защите. Бывает, что некоторые самцы, возмужав и окрепнув, не желают подчиняться Вожаку. Тогда они вынуждены уйти прочь и думать о создании собственной семьи.
Каждая стая занимает в лесах или тундре определенную, зачастую просто огромную территорию (100-200-500 кв.км), на которой не терпит чужаков, охраняет ее и метит запаховыми метками как по границам, так и внутри. Но и этого мало. О своем присутствии стая напоминает воем, далеко разносящимся по округе. Как настоящий меломан, каждый волк имеет свой тембр голоса и свою песню, которую с удовольствием воспроизводит для соплеменников! А они охотно включаются в общую какофонию, создавая настоящие симфонии и оратории…
Кроме воя, слышимого на пространстве до 10 (!) км, волки еще рычат (настороженность и отрицание), стонут (расположение и подчинение), лают (тревога), тявкают (предпочтение, расположение), ворчат (недовольство), завывают, хныкают, повизгивают, визжат и т.д. Столь внушительный набор звуков при общении, дополняемый огромной чередой ритуалов, жестов, мимических приемов, говорит о богатой эмоциями и страстями внутренней жизни этих удивительно умных зверей. Еще бы. Своим лицом (мордой) они способны передавать десятки эмоциональных настроений - от улыбки и радости - до ярости и откровенной угрозы…
Особенного богатства палитра проявлений жизненных сил и эмоций достигает к концу зимы - началу весны, когда у волков начинается сезон любви. Право на нее и на размножение имеют только волки, владеющие собственной территорией, могущие создать дом - логово, куда волчица принесет волчат. А в большой стае только Он и Она, все остальные самцы и самки остаются холостыми. Ухаживание начинается загодя и поражает своей нежностью и выразительностью. Это взаимные улыбки, акробатические прыжки, резвые взаимные «догонялки», покусывания губ, поцелуи в шею, вылизывание шеи, щек и ушей.
За два месяца беременности волчица находит и готовит несколько логовищ в различных местах - пещерах, корнях павших деревьев, норах барсуков и т.д. На свет появляется от трех до пяти слепых малышей, способных только сосать свою мать. Через три недели у них открываются глаза, они пытаются ходить, и у волчицы прибавляется хлопот из-за их излишней любознательности. А в возрасте полутора месяцев малыши отказываются от молока и переходят на мясо. О волчице с приплодом заботится вся стая во главе с Вожаком, принося ей пищу.
…На бескрайние просторы лесов Палеарктики опускается ночь... Январский мороз заставляет скрипеть и стонать вековые сосны, легкая поземка «пробирает» до костей, все живое вымирает или прячется где-то по застрехам. А к далеким звездам через черную ночь несется перепевный и тоскливый вой стаи волков, заставляя нас думать о судьбах Природы, об ушедших от нас близких и о Вечности…
(ВАСИЛЬЕВ, журнал "Охотничий двор" (декабрь/январь 2009)
В условиях дикой природы этим дерзким, сильным, неприхотливым и очень умным животным найдется мало равных среди хищников. Люди всегда испытывали по отношению к волкам двойственное чувство, с одной стороны — страх и ненависть, с другой — уважение и восхищение.
Еще несколько столетий назад волки были распространены практически повсеместно на территории Европы, Азии и Северной Америки. Сегодня же под влиянием человека их численность неуклонно сокращается, волков безжалостно истребляют, защищая стада домашних животных, теперь их уже не встретишь ни на Британских островах, ни во Франции, ни в Дании, ни в Бельгии, ни в Швейцарии, ни в Японии.
Прародителем этих плотоядных животных считается древний примитивный хищник миацид (Miacidae), живший 60 миллионов лет назад. Современные же представители семейства псовых, насчитывающего 35 видов животных, появились на Земле более миллиона лет назад. И одним из наиболее ярких его представителей считается волк.
К серым волкам (Canis Lupus) зоологи относят довольно непохожих друг на друга полярного волка (Canis lupus arctos), североамериканского лесного волка (Canis lupus lycaon), степного волка (Canis lupus campestris) и волка обыкновенного (Canis lupus lupus). Северной границей их расселения служит побережье Северного Ледовитого океана, южной — примерно 16° северной широты.
Брачный период начинается у волков ранней весной. В ожидании потомства волчица-мать устраивает в укромных и малодоступных местах логово, выход из которого предусматривает хороший обзор местности, дабы родители смогли вовремя среагировать на возможную опасность. Через два месяца после спаривания, обычно в мае, на свет появляются 5—6 щенков. Рождение 10—15 детенышей — явление крайне редкое, в этом случае половина выводка обычно погибает.
Волки — общественные животные, живущие как правило семьями, состоящими из 6—10 разновозрастных особей, хотя иногда численность стаи может доходить и до 20. Во главе стаи всегда стоят волк-вожак — самый сильный самец в стае, и его волчица. Вожака легко узнать по высоко поднятому хвосту, ведь для всех остальных подобная вольность просто недопустима. Все члены семьи неуклонно соблюдают закон «субординации». В обязанности волчицы входит держать в не меньшей строгости всех самок стаи. Лишь летом, когда те помогают главенствующей супружеской паре выращивать щенков, волчица проявляет по отношению к ним некоторую лояльность.
В том случае, если с вожаком или его избранницей что-нибудь случается, на освободившееся место тут же становятся их преемники — сильные волки, занимающие особое место между вожаком и низкоранговыми самцами. Иногда они подолгу ждут своего часа, а при возможности выходят из стаи и создают новую.
В летнее время рацион волков достаточно разнообразен — в него входят птицы, зайцы, а также лягушки, насекомые и даже ягоды и травы. Не гнушаются голодные волки и падалью. Но самой легкой добычей для волков всегда был домашний скот. Именно поэтому-то человек и объявил им непримиримую войну. Но эйфория от одержанной победы быстро рассеялась после того, как поля стали подвергаться нашествиям быстро расплодившихся зайцев, оленей и лосей, популяция которых находилась раньше «под контролем» серых хищников. В результате процесс их уничтожения был строго регламентирован. Но тот азарт, который испытывал человек в погоне за волком, оставшись в памяти, сделал охоту на этих животных чрезвычайно популярной.
Так, например, традиционными русскими видами охоты на волка считаются охота с борзыми из-под гончих на вабу (на звук), проходящая в конце августа — начале сентября, а также зимняя волчья охота с флажками. Успех охоты на вабу во многом зависит от умения егеря максимально точно воспроизводить голос волка. Если волки находятся далеко и не смогут уловить подвох, они обязательно отзовутся, что и укажет охотникам направление их поиска.
Флажками охотники называют лоскутки яркой, в основном красной, ткани, прикрепленные к веревкам или тонким палочкам, огораживающим территорию обитания стаи. Посторонние предметы, а также следы, оставленные людьми, настораживают и отпугивают зверя. Встревоженный волк начинает искать лаз и, не смея переступить флажки, сам выбегает на стрелковую линию.
В естественных условиях волки обычно воют после заката и до рассвета — в период их наивысшей активности. Днем же они отдыхают и «переговариваются» только при крайней необходимости коротким подвыванием или взвизгиванием.
Вой и поскуливание для волка — это их язык. В нем содержится и угроза, и тоска, и просьба о помощи, и победный клич. Волчий хор чаще всего можно услышать зимой, когда животные устраивают коллективную охоту на крупных копытных животных. Мощным слаженным хором они сообщают другой стае о том, что кормовые угодья заняты. Если же охотящаяся стая молчит, значит, она либо малочисленна, либо находится в засаде. Волки-одиночки не воют никогда.
Способность слухового аппарата волков такова, что они могут абсолютно точно определить местонахождение источника звука, находящегося на расстоянии нескольких километров от них. Волчица «на выданье» воем подзывает самца до тех пор, пока не услышит его отзыв, после чего замолкает в ожидании.
Вожак ест первым, остальные в некотором отдалении ожидают, когда он насытится. За один присест голодный волк может съесть до 10 кг мяса. Остатки же добычи они прячут в тайниках, возвращаясь к ним по мере необходимости.
Полярный волк — наиболее крупный представитель волчьего семейства. Этот обитатель полярной тундры обладает роскошной, почти белой шкурой. Высота полярного волка в холке достигает 90 см, длина тела — до 180 см, а вес — до 90 кг.
На 9—12-й день глаза у волчат открываются, они встают на лапы и начинают пробовать ходить, а через 3 недели — появляется интерес к окружающему миру. Первое время волчица постоянно находится при щенках, о ее пропитании заботится отец, принося еду в желудке и отрыгивая ее прямо перед ней. Через 2—3 месяца окрепшие волчата покидают логово и вливаются в стаю, продолжая жить вместе с родителями еще несколько лет.
Волки очень выносливые животные. Они могут подолгу бежать рысью со скоростью 9 км/ч, выискивая жертву, а обнаружив ее, преследовать с утроенной скоростью и уже в момент нападения развить ее до 60 км/ч. Большой удачей для волков становится возможность после многочасового или даже многодневного преследования обманными маневрами загнать и убить несколько наиболее слабых животных стада.
Серого волка защищает от мороза густой, жесткий, отталкивающий воду мех длиной около 8 см. Хвостом, покрытым еще более длинным мехом, зверь, спящий на снегу, прикрывает подошвы лап и кончик носа. Средняя длина тела серого волка без хвоста — от 1 до 1,5 м. Рост в холке — от 60 до 75 см, а вес — от 45 до 50 кг.
Жизнь этих хищников целиком зависит от охоты, причем делать это они предпочитают на своей территории, границы которой строго ими охраняются. При нарушении их чужой стаей между хозяевами и чужаками происходят жестокие схватки, заканчивающиеся изгнанием слабейших.
Все самцы стаи безоговорочно подчиняются ее вожаку, он же считает своим долгом постоянно напоминать своим «вассалам» о собственном превосходстве, периодически порыкивая на них и даже кусая. Те же, демонстрируя полное смирение, прижимают уши и падают перед ним на землю, после чего стараются поскорее убраться с глаз долой.
| Год | Размножающийся самец | Размножающаяся самка | Щенки присутствуют? |
|---|---|---|---|
| 1992 | 9 | 0 | Да |
| 1996 | 21 | 0 | Да |
| 1998 | 4 | 0 | Нет |
| Примечание: взаимодействия были преимущественно активным подчинением, но включают три случая пассивного подчинения (Schenkel 1967); сюда не входят «стояние над другим», а также взаимодействия с участием пищи, кроме «попрошайничества» («food-begging»). | |||
| Родитель-самец | Родитель-самка | Годовалая самка 1 | Годовалый самец | Годовалая самка 2 | Общее количество | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Родитель-самец | -- | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Родитель-самка | 3 | -- | 0 | 0 | 0 | 3 |
| Годовалая самка 1 | 3 | 2 | -- | 0 | 4 | 9 |
| Годовалый самец | 4 | 3 | 0 | -- | 0 | 7 |
| Годовалая самка 2 | 4 | 3 | 0 | 0 | -- | 7 |
| Годовалый? | 3 | 2 | 0 | 0 | 0 | 5 |
| Общее количество | 17 a | 10 a | 0 | 0 | 4 | 31 |
a — для взаимодействий родитель-самец - родитель-самка Χ 2 = 0.94, P = 0.33, df = 1. |
||||||
| Родитель-самец | Родитель-самка | Годовалый самец | Годовалая самка | Общее количество | |
|---|---|---|---|---|---|
| Родитель-самец | -- | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Родитель-самка | 2 | -- | 1 | 0 | 3 |
| Годовалый самец | 8 a | 4 | -- | 1 | 13 |
| Годовалая самка | 5 b | 9 | 0 | -- | 14 |
| Общее количество | 15 | 13 | 1 | 1 | 30 |
| Примечание: сюда не входят «стояние над другим», а также
взаимодействия с участием пищи, кроме «попрошайничества»
(«food-begging»). a — включает одну короткую последовательность из пяти подчинений. b — включает одну короткую последовательность из четырех подчинений. |
|||||
| Родитель-самец | Родитель-самка | Двухлетняя самка | Двухлетний самец | Общее количество | |
|---|---|---|---|---|---|
| Родитель-самец | -- | 0 | 0 | 0 | 0 |
| Родитель-самка | 13 | -- | 2 b | 2 | 17 |
| Двухлетняя самка | 8 | 9 | -- | 4 | 21 |
| Двухлетний самец | 4 | 0 | 0 | -- | 4 |
| Общее количество | 25 c | 9 c | 2 | 6 | 42 c |
| Примечание: сюда не входят «стояние над
другим», а также взаимодействия с участием пищи, кроме
«попрошайничества» («food-begging»). a — это годовалые волки из Таблицы . b — один из этих разов родитель-самка доминировала двухлетнюю самку 15 минут. Другой раз, когда было неясно, кто доминировал, родитель-самка или двухлетняя самка, не учитывается. c — для взаимодействий родитель-самец - родитель-самка. Χ 2 = 3.99, P= 0.05. |
|||||
| Родитель-самец | Родитель-самка | Общее количество | ||
|---|---|---|---|---|
| Родитель-самец | -- | 1 c | 0 | 0 |
| Родитель-самка a | 35 | -- | 1 | 36 |
| Самка пост-репродуктивного возраста b | 26 | 17 | -- | 43 |
| Общее количество | 61 | 18 | 1 | 80 d |
| Примечание: сюда не входят «стояние над другим», а также
взаимодействия с участием пищи, кроме «попрошайничества»
(«food-begging»). a — годовалая самка 1988 года (Таблица ) и родитель-самка в 1990-1996 годах. b — родитель-самка в 1988 и 1989 годах (Таблица ). c — приближаясь к самке и щенкам в логове, самец подчинился. d — Χ 2 = 12.64, P < 0.001, df = 1. |
||||
То, что эти правила подчинения помогают поддерживать дружеские отношения, было наглядно продемонстрировано во время наблюдений 22 июня 1991 года. Пост-репродуктивная самка возвращалась на территорию логова с очень сухой тушей зайца — более интересным развлечением, чем пища. Вместо того чтобы отнести тушу прямо к щенкам, старая самка пошла другой дорогой и покорно отдала ее размножающемуся самцу, который мгновенно выхватил тушу. Он отклонил просьбы старой самки и даже размножающейся самки и сам жевал тушу 20-30 минут.
Среди других общих правил доминантности единственное, которое я заметил, было связано с запаховыми маркировками, владением и доставкой пищи. Касательно запахового маркирования: и размножающийся самец и размножающаяся самка маркируют, а подчиненные нет, если только они не соревнуются за доминирование (Packard 1989, Asa et al 1990). Я не видел исключения этого правила. Касательно владения и доставки пищи: если в стае были щенки или годовалые волки, я наблюдал, что размножающийся самец или отрыгивал или бросал пищу самке, или разрешал ей взять пищу у него, или доставлял пищу напрямую к щенкам.
Помимо доставки пищи обнаружилось, что вокруг рта каждого волка существует зона владения (Mech 1970), и вне зависимости от ранга претендента владелец старается сохранить пищу для себя, что было также замечено Локвудом (Lockwood 1979) у невольных волков. Волки любого ранга могут попробовать украсть пищу у другого волка любого ранга, но при этом каждый волк будет защищать свою еду (). По всей видимости, доминантные волки обычно больше преуспевают в воровстве еды, но размер выборки слишком мал, чтобы делать окончательные выводы.
| Дата | Обладатель пищи | Претендент | Результат |
|---|---|---|---|
| 1988-02-26 | Щенки/годовалая самка b | Родитель-самка | Успешный |
| 1988-07-01 | Годовалая самка | Родитель-самка | Успешный |
| Щенок c | Годовалый самец | Неуспешный | |
| 1988-07-05 | Годовалая самка | Родитель-самка | Успешный |
| 1988-07-27 | Годовалая самка | Годовалый самец | Неуспешный |
| Родитель-самец | Годовалая самка | Неуспешный | |
| Родитель-самец | Годовалый самец | Успешный | |
| 1990-08-05 | Родитель-самец | Самка пост-репродуктивного возраста | Неуспешный |
| 1991-06-22 | Самка пост-репродуктивного возраста | Родитель-самец | Успешный |
| 1993-07-11 | Годовалая самка | Годовалая самка | Неуспешный |
| 1994-07-16 | Щенки и годовалый самец | Годовалая самка | Неуспешный |
| 1996-07-15 | Щенки и родитель-самка | Родитель-самец d | Успешный |
| 1998-07-07 | Родитель-самка | Родитель-самец | Неуспешный |
| a — не включает случаев, когда
размножающаяся самка берет еду у размножающегося самца. b — годовалая самка принесла еду щенкам и щелкала зубами на размножающуюся самку, когда та украла еду. c — годовалая самка, принесшая зайца, стояла на охране возле щенка. d — размножающаяся самка не смогла остановить размножающегося самца. |
|||
Два других вида поведения среди членов стаи могли быть связаны с доминантностью, но для уверенных выводов эти данные недостаточны. Имеется в виду «стояние над другим» и «обнимание» (Mech 2001). При «стоянии над другим» один волк может стать над лежащим волком (Schenkel 1947), разместив свой пах над носом лежащего волка. Иногда лежащий волк нюхает пах или гениталии стоящего волка.
Шенкель (Schenkel 1947) видел «стояние над другим» только в «мирные» времена и, видимо, не рассматривал это поведение, как связанное с доминантностью. В случае с «обниманием» («hugging»), моя выборка была недостаточно большой (5), чтобы определить, связано ли это с доминантностью (Mech 2001).
Приведенные выше правила доминантности, которые включают в себя естественный, основанный на возрасте порядок с размножающейся парой во главе и потомством или неразмножающимися волками в качестве подчиненных, настолько автоматичны, что они редко ставятся под вопрос. В этом отношении социальные взаимодействия между членами естественных волчьих стай являются намного более спокойными и мирными, чем описанные Шенкелем (Schenkel 1947) и Цименом (Zimen 1982) для невольных волков, что также отмечает Кларк (Clark 1971). Щенки подчиняются взрослым и более старшим братьям и сестрам также автоматически и мирно. Когда у щенков формируется ранговый порядок и происходит ли это вообще — это предмет споров (сравните (Zimen 1975) и (Fox and Andrews 1973, Haber 1977)). Я не могу пролить свет на этот вопрос. Но даже среди годовалых и двухлетних волков наблюдалось очень мало демонстраций ранга (Таблицы )).
Считается, что социальные трения могут нарастать во время периода размножения (Schenkel 1947), но фактически в большинстве естественных стай есть только одна размножающаяся пара, что должно исключать такие трения. Самый ранний из известных возрастов, в котором дикие волки могут размножаться — 22 месяца (Seal et al 1979), а некоторые особи достигают половой зрелости не раньше четырех лет (Haber 1977, Mech and Seal 1987). Поскольку большинство волков покидают стаю до двух лет, и почти все волки делают это до трех лет (Mech 1987, Gese and Mech 1991, Mech et al 1998), в большинстве стай нет источника для соперничества за размножение.
Таким образом, только в относительно редких стаях с несколькими размножающимися парами может быть напряженное соперничество вроде того, о котором сообщал Хабер (Haber 1977) в период размножения в его необычной стае. С другой стороны, по крайней мере некоторые различия в наблюдавшихся случаях «враждебности» могут быть связаны с различными точками зрения наблюдателей. Летом 1994 года я изредка видел напряженное «придавливание» двухлетней самки ее матерью, которое некоторые могли бы назвать «враждебным». Но для меня это поведение выглядело всего лишь тем видом взаимоотношений, которое я наблюдал между матерью и ее отбившимся от рук щенком. В любом случае, во время моего исследования такой вид взаимодействий не был распространенным.
Что касается высокоранговых животных, отстаивающих какой-либо практический контроль над подчиненными, то природа таких взаимодействий крайне условна. Так, например, если стая поймала крупную добычу вроде взрослой особи американского лося (Alces alces ), то члены стаи всех рангов (возрастов) собираются вокруг туши и едят одновременно без каких-либо видимых ранговых привилегий (Mech 1966, Haber 1977). Тем не менее, если добыча меньшего размера, как, например, теленок овцебыка, доминантные животные (размножающаяся пара) могут есть первыми и контролировать, когда будут кушать подчиненные (Mech 1988, NGS1988).
Аналогично щенки являются подчиненными обоим родителям и старшим братьям и сестрам, но их кормят преимущественно родители и даже их более взрослые (доминантные) братья и сестры (Mech et al 1999). С другой стороны, родители доминируют над более старшим потомством и, если есть недостаток в еде, ограничивают их потребление пищи в пользу маленьких щенков. Таким образом, наиболее практичный эффект социальной доминантности состоит в том, что доминантная особь может выбирать, как распределять еду.
Помимо этого, единственная ранговая привилегия в естественных ситуациях, о которой мне известно, проявляется в том, что высокоранговые щенки более настойчивы в соревновании за еду, которую им приносят взрослые, и иногда сопровождают взрослых в походах за пищей в более раннем возрасте, чем это делают подчиненные особи (Haber 1977).
Доминантность размножающихся самца и самки
Отношения между размножающимся самцом и размножающейся самкой сложны и требуют дополнительного изучения. Касательно доминантных ролей «альфа-самцов» и «альфа-самок» в их взаимоотношениях и отношениях с подчиненными в стаях невольных волков существуют противоричивые представления. Этот вопрос также тесно связан с вопросом лидерства, но не обязательно полностью с ним совпадает (Mech 2000).
Есть ли у каждого пола своя иерархия доминантности, это предмет споров. Как отмечают Ван Хоофф и другие (Van Hooff and Wensing 1987, стр. 248), Шенкель (Schenkel 1947) и Цимен (Zimen 1982) утверждают, что у невольных волков каждый пол имеет свою независимую иерархию. Однако результаты исследований диких волков расходятся с этим утверждением. Данные Кларка (Clark 1971) показывают, что размножающийся самец доминирует над всеми волками, а размножающаяся самка доминирует над всеми волками, кроме размножающегося самца. Хабер (Haber 1977, стр. 203) утверждает, что среди диких волков, которых он изучал, самцы обычно доминируют, но с небольшим количеством исключений. Мои данные согласуются с тем, что размножающиеся самцы доминируют постурально (позами тела), и только однажды я наблюдал, как размножающийся самец постурально подчинился самке (Таблицы ).
Несогласие по поводу отношений между размножающимися самцами и самками вытекает, вероятно, из значительных различий в среде обитания и составе стаи между невольными и естественными волчьими стаями, которые обсуждались ранее. Таким образом, было бы полезно описать типичные взаимодействия между размножающимися самцом и самкой в естественных стаях, поскольку эти взаимодействия до сих пор не были описаны.
Когда размножающиеся самец и самка разделены, узнают друг друга, а затем встречаются, размножающаяся самка приближается к самцу в типичной подчиненной позе: с опущенным или поджатым между лапами хвостом, в полуприседе или лежа на земле, с поджатыми ушами и поднятым носом, облизывая рот самца (Schenkel 1947). Самец при этом стоит спокойно, иногда поднимая хвост горизонтально.
В летние периоды, когда у наблюдаемой мной стаи были щенки или годовалые волки, такие встречи чаще всего происходили рядом с ними, когда самец возвращался после поисков пищи. Его реакцией на приветствие самки было бросить пищу, которую он держал в пасти, и/или отрыгнуть (Mech et al 1999). Затем самка съедала еду сама или давала ее потомству. Я не видел разницы между приветствием вроде этого, которое заканчивалось отрыгиванием, и теми, которые не заканчивались таким образом. В 1998 году, когда у размножающейся пары не было потомства, каждая из четырех встреч наблюдаемой мною пары происходила сразу, когда самка возвращалась после временного раздельного похода за пищей или раздельного запасания добычи (caching). Каждый раз возвращаясь и встречая самца, самка принимала позу активного подчинения, и в один из этих разов она демонстрировала подчинение примерно 90 секунд. Однажды, когда размножающаяся самка настойчиво преследовала другого волка, самец перегнал ее (17 июня 1991 года), и она моментально подчинилась. Из этих наблюдений разумно предположить, что размножающаяся самка была подчиненной размножающегося самца.
Тем не менее, практический смысл такого постурального подчинения остается неясным. Это поведение, очевидно, не всегда предполагает выпрашивание еды. К примеру, во время встречи в 1998 году самка демонстрировала описанную выше позу, обладая при этом длинной костью, с которой она только что съела много мяса. Самец, не евший по меньшей мере несколько часов, пытался взять у нее кость. Но несмотря на попытки самца украсть кость, длившиеся больше одного часа, самка оборонительно щелкала на него зубами и сохранила кость за собой.
Даже если активное подчинение размножающейся самки самцу было действительно вырашиванием еды, а не подчинением, нужно иметь в виду факт, что иногда размножающаяся самка пассивно подчиняется (Schenkel 1967) самцу. Я наблюдал это трижды на острове Элсмир (), но никогда не видел, чтобы размножающийся самец пассивно подчинялся самке. Поскольку пассивное подчинение не имеет ничего общего с попрошайничеством, эти наблюдения являются, по всей видимости, ясным доказательством подчинения.
Размножающиеся самец и самка равноценно участвуют в охоте — и на теленка, и на взрослого овцебыка, — и кушают вместе друг с другом, хотя иногда и отстраняют от добычи годовалых волков. Родители вместе охотятся на зайцев, хотя в охоте, где участвуют годовалые волки, размножающийся самец более настойчив, чем самка (Mech 1995b).
И размножающийся самец и размножающаяся самка делали запаховые метки. Каждый из них может инициировать двойную маркировку (Haber 1977, Rothman and Mech 1979), и это зависит от того, кто из них находится впереди в определенный момент времени во время перемещения. Например, 16 июля 1993 года во время четырехкилометрового путешествия, размножающаяся пара волков с острова Элсмир три раза оставляла двойные метки; самец инициировал две из них. Для маркировки мочой и самец и самка задирают заднюю лапу, хотя самец задирает лапу выше, что связано, вероятно, с его анатомией; иногда в связи с маркированием оба волка роют землю.
Во время ранних стадий ухаживания за щенками в размножающейся паре есть четкое разделение труда, когда самка заботится и кормит щенят в логове (Packard et al 1992), а самец охотится и приносит еду в логово самке и щенкам (Mech et al 1999).
Самец демонстрирует обязанность оставлять еду размножающейся самке. Так, например, 8 июля 1992 года, когда элсмирские самец и самка были равноудалены от меня в разных направлениях, я кинул самцу тушу взрослого зайца весом примерно 5 килограммов. Самец схватил тушу, но самка мгновенно бросилась на него, выхватила тушу из его пасти и унесла в логово. Самец не предпринял никаких попыток удержать или вернуть тушу. Затем я дал ему второго зайца того же размера. Он съел голову, а остальную часть туши отнес самке, которая находилась в полукилометре от того места. Самка зарыла тушу. Аналогичные тесты с более мелкими тушами дают те же результаты.
Однако размножающаяся самка безраздельно господствует в вопросе удержания других членов стаи на расстоянии от маленьких щенков, особенно когда им меньше трех недель. В стае элсмирских волков было обычным делом, что размножающаяся самка бежала к маленьким щенкам каждый раз, когда к ним приближались самец или любой другой волк.
Более того, размножающийся самец постурально подчинялся каждый раз, когда приближался к самке, заботящейся о маленьких щенках. 27 июня 1990 года я наблюдал, как размножающийся самец шел к самке в логово, «возбужденно размахивая хвостом и виляя телом». Аналогично 18 мая 1990 года в национальном парке Денали (Аляска), я наблюдал, как размножающийся самец с радио-меткой 251 из стаи «Хэдквотэрс» (Mech et al 1998), приближаясь к размножающейся самке 307, которая находилась в логове с щенками, начал идти «раскачивающейся походкой», виляя хвостом и задней частью туловища, как это делают подчиненные при приближении к доминантному индивиду. Самка вышла из логова, и самец отрыгнул ей пищу. Эти случаи были единственными, когда я наблюдал, как размножающийся самец вел себя подчиненно перед каким-либо другим волком. Очевидно, это показывает, что прежде чем щенки выйдут из логова, размножающаяся самка временно доминирует даже над размножающимся самцом.
Размножающаяся самка заботится и защищает щенков больше любого другого члена стаи. К примеру, матери были единственными членами стаи, которых я видел поднимающими и переносящими щенков. Более того, один раз я наблюдал, как размножающаяся самка из стаи с острова Элсмир вела себя наиболее агрессивно в отношении овцебыка, который подошел к входу в логово (Mech 2000). Это согласуется с наблюдениями Джослина (Joslin 1966) и Кларка (Clark 1971). С другой стороны, Мури (Murie 1944) сообщает о том, что наиболее агрессивно прогонял медведей гризли (Ursus arctos ) с территории логова с щенками размножающийся самец.
Выводы
Приведенные выше наблюдения показывают, что по крайней мере в летний период социальные взаимодействия между членами волчьей стаи по интенсивности и качеству мало отличаются от взаимодействий между членами любой другой группы родственных индивидов. Даже столь широко «разрекламированная» иерархия доминантности в волчьей стае является, прежде всего, естественным отражением возрастной, половой и репродуктивной структуры группы, где размножающийся самец постурально (позами) доминирует над другими членами стаи, а размножающаяся самка получает еду от самца во время заботы о щенках.
Таким образом, типичную волчью стаю нужно рассматривать как семью, в которой взрослые родители направляют деятельность группы и распределяют лидерство над группой в системе разделения труда, где самка доминирует преимущественно в таких видах деятельности как забота и защита щенков, а самец преимущественно во время добычи и обеспечения пищей, а также в связанных с этой деятельностью перемещениях (Mech 2000).
Демонстрация доминантности редка, кроме случаев соревнования за еду. В этих случаях демонстрация доминантности позволяет родителям монополизировать пищу и распределить ее самому молодому потомству. Активное подчинение является, по всей видимости, в первую очередь жестом выпрашивания еды или мотиватором для ее добычи (Mech 1970). Роль активного и пассивного подчинения во взаимодействиях между размножающимися самцом и самкой в отсутствие потомства требует дополнительного исследования.
Благодарности
Этот проект был поддержан Национальным Географическим Обществом, Службой рыбных ресурсов и дикой природы США, Национальной биологической службой США (ныне подразделением биологических ресурсов Геологической службы США), а также Северо-центральной экспериментальной лесной станцией при Департаменте сельского хозяйства США. За помощь в логистике также выражаю большую признательность Проекту Полярного Континентального Шельфа (PCSP), Службе Национальных Ресурсов Канады, метеорологическим службам, Агентству по охране окружающей среды Канады, а также компании «High Arctic International». Разрешения были выданы Департаментом возобновляемых источников энергии, а также Ассоциацией охотников фьорда Грайз Северозападных территорий Канады. Также помощь в логистике предоставляли полевые ассистенты: Л.Адамс, Л. Боитани, Д. Бойд, Н. Гегдоде, К. Джонсон, Дж. Хатчинсон, Н. Гибсон, Т. Лебовски, М. Мауле, М. Ортиц, Дж. Паккард, Р. Петерсон, Р. Рим, Л. Шаффер, Р. Стернал и Ю. Свейн. Я также благодарен Р. О. Петерсону за критику рукописи и предложенные усовершенствования. Это статья выполнена в рамках проекта PCSP 003298.
Источники
- (Asa et al 1990) Asa, C. S., Mech, L. D., Seal, U. S., and Plotka, E. D. 1990. The influence of social and endocrine factors on urine-marking by captive wolves (Canis lupus). Horm. Behav. 24:497-509.
- (Clark 1971) Clark, K. R. F. 1971. Food habits and behavior of the tundra wolf on central Baffin island. Ph.D. thesis, University of Toronto. Toronto, Ont.
- (Creel and Creel 1996) Creel, S., and Creel, N. M. 1996. Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates. Behav. Ecol. 8:298-306.
- (Darwin 1877) Darwin, C. 1877. The expressions of the emotions in man and animals. Translated by J. V. Carus. 3rd ed. Stuttgart, Germany.
- (Estes and Goddard 1967) Estes, R. D., and Goddard, J. 1967. Prey selection and hunting behavior of the African wild dog. J. Wildl. Manage. 31:52-70.
- (Fentress et al 1987) Fentress, J. C., Ryon, J., McLeod, P. J., and Havkin, G. Z. 1987. A multi- dimensional approach to agonistic behavior in wolves. In Man and wolf: advances, issues, and problems in captive wolf research. Edited by H. Frank. Dr. W. Junk Publishers, Boston, pp. 253-274.
- (Fox 1971a) Fox, M. W. 1971a. Ontogeny of socio-infantile and socio-sexual signals in canids. Z. Tierpsychol. 28:185-210.
- (Fox 1971b) Fox, M. W. 1971b. Socio-ecological implications of individual differences in wolf litters: a developmental and evolutionary perspective. Behaviour, 41:298-313.
- (Fox and Andrews 1973) Fox, M. W., and Andrews, R. V. 1973. Physiological and biochemical correlates of individual differences in behavior of wolf cubs. Behaviour, 46:129-140.
- (Fritts and Mech 1981) Fritts, S. H., and Mech, L. D. 1981. Dynamics, movements, and feeding ecology of a newly protected wolf population in northwestern Minnesota. Wildl. Monogr. No. 80.
- (Fuller 1989) Fuller, T. K. 1989. Population dynamics of wolves in north-central Minnesota. Wildl. Monogr. No. 105.
- (Gese and Mech 1991) Gese, E. M., and Mech, L. D. 1991. Dispersal of wolves (Canis lupus) in northeastern Minnesota, 1969-1989. Can. J. Zool. 69:2946-2955.
- (Haber 1977) Haber, G. C. 1977. Socio-ecological dynamics of wolves and prey in a sub- arctic ecosystem. Ph.D. thesis, University of British Columbia. Vancouver.
- (Joslin 1966) Joslin, P. W. B. 1966. Summer activities of two timber wolf (Canis lupus) packs in Algonquin Park. M.Sc. thesis, University of Toronto, Toronto, Ont.
- (Kuhme 1965) Kuhme, W. 1965. Freilandstudien zur Soziologie des Hyanesn-hundes. Z. Tierpsych. 22:495-541.
- (Lehman et al 1992) Lehman, N. E., Clarkson, P., Mech, L. D., Meier, T. J., and Wayne, R. K. 1992. A study of the genetic relationships within and among wolf packs using DNA fingerprinting and mitochondrial DNA. Behav. Ecol. Sociobiol. 30:83-94.
- (Lockwood 1979) Lockwood, R. 1979. Dominance in wolves - useful construct or bad habit. In Symposium on the Behavior and Ecology of Wolves. Edited by E. Klinghammer. Garland STPM Press, New York, pp. 225-245.
- (Mech 1966) Mech, L. D. 1966. The wolves of Isle Royale. National Park Service Fauna Ser. No. 7, Washington D. C.
- (Mech 1970) Mech, L. D. 1970. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species. Doubleday Publishing Co., New York.
- (Mech 1974) Mech, L. D. 1974. Current techniques in the study of elusive wilderness carnivores. In Proceedings of XIth International Congress of Game Biologists, Stockholm, Sweden, 3-7 September 1973. Edited by I. Kjerner and P. Bjurholm. Swedish National Environment Protection Board, Stockholm, pp. 315-322.
- (Mech 1975) Mech, L. D. 1975. Hunting behavior in two similar species of social canids. In The wild canids. Edited by M. W. Fox. Van Nostrand Reinhold Co., New York, pp. 363-368.
- (Mech 1987) Mech, L. D. 1987. Age, season, distance, direction, and social aspects of wolf dispersal from a Minnesota pack. In Mammalian dispersal patterns. Edited by B. D. Chepko-Sade, and Z. T. Halpin. University of Chicago Press, Chicago. pp. 55-74.
- (Mech 1988) Mech, L. D. 1988. The arctic wolf: living with the pack. Voyageur Press, Stillwater, Minn.
- (Mech 1995a) Mech, L. D. 1995a. A ten-year history of the demography and productivity of an arctic wolf pack. Arctic 48:329-332.
- (Mech 1995b) Mech, L. D. 1995b. Summer movements and behavior of an arctic wolf, Canis lupus, pack without pups. Can. Field-Nat. 109:473-475.
- (Mech and Hertel 1983) Mech, L. D., and Hertel, H. H. 1983. An eight year demography of a Minnesota wolf pack. Acta Zool. Fenn. 174:249-250.
- (Mech and Nelson 1990) Mech, L. D., and Nelson, M. E. 1990. Non-family wolf, Canis lupus, packs. Can. Field-Nat. 104:482-483.
- (Mech and Seal 1987) Mech, L. D., and Seal, U. S. 1987. Premature reproductive activity in wild wolves. J. Mammal. 68:871-873.
- (Mech et al 1998) Mech, L. D., Adams, L. G., Meier, T. J., Burch, J. W., and Dale, B. W. 1998. The wolves of Denali. University of Minnesota Press, Minneapolis.
- (Mech et al 1999) Mech, L. D., Wolf, P. C., and Packard, J. M. 1999. Regurgitative food transfer among wild wolves. Can. J. Zool. 77:1192-1195.
- (Mech 2000) Mech, L. David. 2000. Leadership in Wolf, Canis lupus, packs. Canadian Field-Naturalist 114(2):259-263.
- (Mech 2001) Mech, L. David. 2001. «Standing over» and «hugging» in wild wolves, Canis lupus. Canadian Field-Naturalist 115(1):179-181.
- (Messier 1985) Messier, F. 1985. Solitary living and extra-territorial movements of wolves in relation to social status and prey abundance. Can. J. Zool. 63:239-245.
- (Murie 1944) Murie, A. 1944. The wolves of Mount McKinley. U.S. National Park Service Fauna Ser. No. 5. Washington, D.C.
- (NGS1988) National Geographic Society. 1988. White wolf. National Geographic Explorer video. National Geographic Society, Washington, D.C.
- (Packard 1989) Packard, J. M. 1989. Olfaction, ovulation, and sexual competition in monogamous mammals. In Neural control of reproductive function. Edited by J. Lakoski, J. Perez-Polo, D. K. Rassin. Alan R. Liss, Inc., New York. pp. 525-543.
- (Packard et al 1992) Packard, J. M., Mech, L. D., and Ream, R. R. 1992. Weaning in an arctic wolf pack: behavioral mechanisms. Can. J. Zool. 70:1269-1275.
- (Peterson 1977) Peterson, R. O. 1977. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royale. U.S. National Park Service Sci. Monogr. Ser. 11, Washington, D.C.
- (Peterson et al 1984) Peterson, R. O., Woolington, J. D., and Bailey, T. N. 1984. Wolves of the Kenai Peninsula, Alaska. Wildl. Monogr. No. 88.
- (Rabb et al 1967) Rabb, G. B., Woolpy, J. H., and Ginsburg, B. E. 1967. Social relationships in a group of captive wolves. Am. Zool. 7:305-311.
- (Rothman and Mech 1979) Rothman, R. J., and Mech, L. D. 1979. Scent-marking in lone wolves and newly formed pairs. Anim. Behav. 27:750-760.
- (Schenkel 1947) Schenkel, R. 1947. Expression studies of wolves. Behaviour, 1:81-129.
- (Schenkel 1967) Schenkel, R. 1967. Submission: its features and function of the wolf and dog. Am. Zool. 7:319-329.
- (Schjelderup-Ebbe 1922) Schjelderup-Ebbe, T. 1922. Beitrage zur Sozialpsychologie des Haushuhns. Z. Psychol. 88:225-252.
- (Sealel et al 1979) Seal, U. S., Plotka, E. D., Packard, J. M., and Mech, L. D. 1979. Endocrine correlates of reproduction in the wolf. Biol. Reprod. 21:1057-1066.
- (Van Ballenberghe 1983) Van Ballenberghe, V. 1983. Extraterritorial movements and dispersal of wolves in southcentral Alaska. J. Mammal. 64:168-171.
- (Van hooffel and Wensing 1987) van Hooff, J.A.R.A.M., and Wensing, J.A.B. 1987. Dominance and its behavioral measures in a captive wolf pack. In Man and wolf: advances, issues, and problems in captive wolf research. Edited by H. Frank. Dr. W. Junk Publishers, Boston. pp. 219-252.
- (Wilson 1975) Wilson, E. O. 1975. Sociobiology. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass.
- (youngandgoldman1944) Young, S. P., and Goldman, E. A. 1944. The wolves of North America: Part 1. General Publishing Company, Ltd., Toronto, Ont.
- (Zimen 1975) Zimen, E. 1975. Social dynamics of the wolf pack. In The wild canids: their systematics, behavioral ecology and evolution. Edited by M. W. Fox. Van Nostrand Reinhold Co., New York. pp. 336-368.
- (Zimen 1976) Zimen, E. 1976. On the regulation of pack size in wolves. Z. Tierpsychol. 40:300-341.
- (Zimen 1982) Zimen, E. 1982. A wolf pack sociogram. In Wolves of the world. Edited by F. H. Harrington, and P. C. Paquet. Noyes Publishers, Park Ridge, NJ. pp. 282-322.
Дополнительно
Прошлые представления об альфа-статусе и доминантности у волков были слепо перенесены на домашних собак. Но с тех пор вышла не только статья Дэвида Мича — новый взгляд на доминантность у волков уже много лет является общепризнанным в научном сообществе. Кроме того, были пересмотрены представления о происхождении домашних собак и социальной организации групп собак, что значительно изменило рамки допустимого в сравнении поведения волков и собак.
Тем не менее, устаревшие, ошибочные представления об иерархии волчьих стай до сих пор определяют содержание и дрессировку множества собак по всему миру. От глупых правил совместной жизни до настоящего насилия на тренировочной площадке — все это оправдывается волчьей природой и волчьими законами.
Хороший охотник знает, что успех его охоты зависит не только от его охотничьего снаряжения, которое он взял с собой в лес на охоту, не только от его сноровки и меткости во время выстрела, но и от того, насколько он хорошо знает повадки того дикого зверя, на которого он собирается охотиться, и того, насколько хорошо он умеет «читать» его следы (подробнее о ). И, сегодня мы хотим вам рассказать о законах волчьей стаи и о том, как и почему ведут себя волки в своей повседневной жизни . Эта информация обязательно пригодится, как начинающему, так и опытному охотнику…
Иерархия в волчьей стае
Невероятно сложно наблюдать за жизнью волков внутри стаи в их природной среде обитания. Из-за этого большая часть информации, которую мы имеем относительно волков, получена посредством наблюдений в неволе. Считается, что Э. Цимен провел самые достоверные наблюдения, так как он держал стаю волков на территории площадью в 6 гектар. Как выяснилось, в стаю входит Альфа-самец, Альфа-самка, и Бэтта-самец, а также, низкоранговые волки и щенки, которые не входят в иерархию. Примечательно, что
так как, по законам волчьей стаи, щенки находятся вне иерархии, взрослые особи не атакуют их.
Поведение волчиц
Перед началом брачного периода, а также, во время него, Альфа-самка очень агрессивна относительно всех самок достигнувших полового созревания. И, хотя она и предпочитает Альфа-самца, но порой спаривается и с другими самцами, достигнувшими полового созревания, и даже с самцами более низкого ранга. Хотя большее число контактов все же принадлежит Альфа-самцу.
По прошествии брачного периода, агрессивность самки быстро снижается, и она может нормально выращивать щенков.
Поведение Альфа-самца
Безусловным лидером по закону волчьей стаи является Альфа-самец. Его отношение ко всем особям стаи весьма дружелюбное, но относительно чужаков, лидер крайне агрессивен. Вся активность стаи завязана на лидере и ему принадлежит первенство в маркировочном поведении.
Поведение Бэтта-самца
Бэтта-самец — является наиболее вероятным приемником Альфа-самца. Вероятнее всего этим приемником является сын или брат Альфа-самца или Альфа-самки, или возможен вариант, что их общий щенок. Получается, что приемник тесно связан кровными узами родства со щенками Альфа-самца, тем самым, приходясь им дядей или братом. Бэтта-самец ведет себя крайне агрессивно относительно других низкоранговых особей, хотя порой агрессия направлена на высокоранговых членов стаи.
Агрессивное поведение Бэтта-самца, обусловлено и тем, что он постоянно проверяет статус лидера Альфа-самца. Ведь, Бэтта-самец это приемник Альфа-самца и в волчьей иерархии желает занять место своего предшественника.
Поведение других членов волчьей стаи
Основная роль особей низкого ранга, это обеспечение весомого преимущества во время охоты. Шансы на то что, волки низкого ранга оставят потомство, весьма малы. Их положение заставляет их проводить весьма большой срок в иерархической очереди. Но, именно особи низкого ранга имеют огромные шансы войти в элиту, при вступлении в новую волчью стаю .
Низкоранговые особи, в отличие от Альфа-самца, довольно дружелюбно относятся к чужакам и с легкостью вступают с ними в контакт. Положение низкоранговых самок сходно с положением низкоранговых самцов, но они более зависимы, менее склонны покидать стаю и испытывают на себе сильный пресс Альфа-самки. Единственное время года, когда им удается улизнуть из-под пресса Альфа-самки, это лето — время выращивания и воспитания щенков.
Годовалые особи стараются держаться тесной группой, а при конфликтах внутри стаи, стараются уклониться от участия в них. К тем щенкам, которые отличаются особым послушанием старших членов стаи, относятся с большой заботой, чем к остальным.
Главные принципы волчьей стаи
Агрессия в жизни волков
Волки одиночки — большая редкость
Агрессия — весьма важный момент в жизни волков, так как является регулятором иерархических отношений внутри стаи, а также, выстраивает её структуру и обеспечивает существование самой стаи. Но, еще большую роль играют внутристайные тенденции поведения волка .