Актуальность темы. Березовые леса распространены в Северном полушарии от тундры до субтропиков, но наибольшие площади береза занимает в зонах умеренного и холодного поясов Европы, Азии, Северной Америки. В России березовые леса, входящие в состав лесного фонда, занимают 101,7 млн. га (третье место после лиственничных и сосновых). В Брянской области древостой с преобладанием березы занимают второе место (26,6%) в лесном фонде, имея огромное хозяйственное и рекреационное значение. Благодаря большому количеству выделяемого кислорода (на втором месте после дубовых лесов), фитонцидов, насыщаемости воздуха легкими отрицательными ионами березняки играют большую роль в очищении воздуха и оздоровлении окружающей среды (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; http://roslesinforg.ru). Однако все это природное богатство находится под угрозой потери устойчивости вследствие распространения известной, но мало изученной болезни -бактериальной водянки березы (Erwinia multivora Sch.-Parf.).

В настоящее время заболевание отмечается в Башкирии, Прибалтике, Татарстане, республике Адыгея, европейской части России, в том числе в Брянской и смежных областях. Охват березняков болезнью очень велик, что говорит о реальной угрозе усыхания березовых древостоев.

В результате заболевания ослабляются и погибают не только насаждения березы, но и насаждения с примесью данной породы, так как в процессе её выпадения из состава насаждения падает полнота древостоя, изменяется его микроклимат. С отпадом накапливается инфекционное начало для заражения соседних насаждений, создаются благоприятные условия для развития сопутствующих болезней и вредителей леса, поселяющихся на ослабленных деревьях. Таким образом, последствия развития бактериальной водянки в древостоях могут вызвать появление новых болезней и вредителей и, тем самым, привести к дальнейшему ухудшению состояния леса.

Из-за принявшего впервые массовый характер заболевания древостоев ранее не был разработан комплекс мер борьбы с бактериальной водянкой березы. В связи с этим, изучение данного заболевания является крайне актуальным направлением исследований, так как специфика поражения деревьев, диагностика болезни, её распространение в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными условиями, изучены слабо. Остается неизученным вопрос о мерах борьбы с заболеванием и эффективности применяемых мероприятий.

Тематика исследований соответствует духу принятых в Рио-де-Жанейро (1992) соглашений о сохранении биологического разнообразия лесов, Конвенции ООН об изменении климата, положениям Национальной лесной доктрины, федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы)», «Концепции развития лесного хозяйства РФ на 2003-2010 годы», Стратегии сохранения биологического разнообразия в РФ. Исследования выполнены в соответствии с тематикой НИР БГИТА №060303 «Научное обоснование управления и мониторинга биоресурсов на популяци-онно-ландшафтной основе».

Цель работы - изучение бактериальной водянки березы, её распространения и влияния на состояние насаждений, обоснование эффективных мер борьбы с заболеванием.

Для достижения цели были поставлены следующие программные задачи:

1. Изучение распространения бактериальной водянки березы в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений;

2. Анализ изменения состояния березняков под влиянием болезни;

3. Выявление диагностических признаков, этиологии заболевания на деревьях;

4. Исследование эффективности существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой; обоснование и производственное апробирование санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с заболеванием.

Объекты исследований. Объектами исследований явились березовые лесонасаждения Брянской области.

Научная новизна. Впервые для условий Брянской области изучено рас5 пространение бактериальной водянки березы в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными характеристиками территории, влияние её на состояние насаждений. Изучены диагностические признаки зараженных деревьев, этиология болезни и влияние ее на состояние дерева, эффективность использования лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий по борьбе с заболеванием и обоснованы эффективные меры по сохранению березовых насаждений с признаками поражения болезнью.

Методическая новизна. Предложены методы организации лесопатоло-гического мониторинга и надзора с использованием комплекса визуальных диагностических признаков. Обоснованы критерии и методы ведения лесопатоло-гического мониторинга и назначения санитарно-оздоровительных мероприятий.

Практическая ценность и внедрение результатов исследования заключается в результатах исследования хозяйственной значимости бактериальной водянки березы, разработке рекомендаций по диагностике и мерам борьбы с болезнью.

Результаты выполненной НИР внедрены в производство Брасовским, Брянским, Дятьковским, Навлинским, Севским лесничествами и Учебно-опытным лесничеством БГИТА, а также использованы в учебном процессе при проведении учебных занятий со студентами ЛХФ БГИТА.

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований обеспечена достаточным количеством экспериментального материала, собранного и обработанного с использованием современных методов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ухудшение санитарного состояния березовых насаждений в Брянской области связано с аномальными климатическими параметрами последних лет и поражением бактериальной водянкой;

2. Развитие и распространение бактериальной водянки березы происходит, главным образом, в связи с условиями водоснабжения растений и отдельными параметрами ландшафтных и лесоводственно-таксационных характеристик территории;

3. Существующие меры по ликвидации очагов болезни не способны устранить возбудителя болезни, но позволяют снизить инфекционный фон и хозяйственную значимость заболевания березовых насаждений.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики исследований, подбор опытных объектов, сбор, обработка, анализ и обобщение экспериментального материала, формулирование общих выводов по результатам выполненной НИР, разработка рекомендаций для производства, подготовка докладов и статей проведена лично автором.

Апробация результатов НИР. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международных научно-технических конференциях: «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2006, 2007, 2008); «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Гомель, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); на региональных конференциях, конференциях ЛХФ БГИТА по результатам выполненных НИР.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей, в том числе 2 - в изданиях, рекомендуемых ВАК. В соавторстве с В.П. Шелухо изданы «Диагностика бактериальной водянки березы и рекомендации по ведению мониторинга и назначению хозяйственных мероприятий в пораженных насаждениях западной части нечерноземной зоны России» и монография «Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов».

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность за помощь и поддержку в работе над диссертацией своему научному руководителю д.с-х.н. В.П. Шелухо, д.с-х.н. С.И. Смирнову, к.б.н. Д.А. Костюченко, к.б.н. Ю.И. Гниненко (ВНИИЛМ), д.б.н. A.M. Жукову (ВНИИЛМ) и многим другим.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах текста, состоит из общей характеристики работы, пяти глав, выводов, предложений производству, заключения, списка использованных источников (185 наименований, в том числе 5 на иностранном языке) и приложений, иллюстрирована 19 таблицами, 59 рисунками. 7

1 Состояние вопроса

Леса России - важнейший природный и экономический ресурс и национальное достояние нашей страны. Лесные экосистемы обеспечивают протекание и регуляцию большинства природных процессов в биосфере Земли, что предопределяет необходимость их сохранения, восстановления и бережного отношения к ним.

Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро в 1992 г. в отношении современной цивилизации отразила определяющую роль лесов для дальнейшего развития человечества. Отмечено, что леса с их сложными экологическими процессами необходимы для экономического развития стран и поддержания всех форм жизни. Леса служат для получения древесины, пищевой продукции и лекарственного сырья, а также являются сокровищницей многих биологических продуктов, которые еще не открыты; леса - хранилища воды и углерода, который мог бы попасть в атмосферу и превратиться в газ, вызывающий парниковый эффект (Писаренко, Страхов, 2004).

Одним из факторов, обеспечивающих устойчивость лесов к различного рода воздействиям, является видовой состав растений, составляющих лесные биогеоценозы, т.е. видовое биоразнообразие лесов (Конвенция о биоразнообразии, 1992; Благовидов, Очагов, Птичников, 2002). Устойчивость экосистемы - проявление гомеостатических свойств в условиях внешнего возмущения. С утратой видов биологические сообщества хуже приспосабливаются к изменениям условий, обусловленных деятельностью человека, включая изменения климата из-за увеличения количества СО? в атмосфере (Керженцев, Гуанцай, Шаньшань, 2001; Гусев, Мелехова, Романова, 2002; Примак, 2002; Шварц, 2004). Наиболее устойчивы широколиственные лесные массивы с многоярусной структурой высокополнотных и высокобонитетных сообществ, в которых формируется максимальное биологическое разнообразие коренных экосистем в условиях наиболее обеспеченных природных экотопов (Ибрагимов, Подольский, Ряполов, 2005).

Значительную часть лесных экосистем, характеризующихся богатым видовым разнообразием, образует береза повислая (Betula pendula Roth.).

Биологическое свойство, присущее березе в целом, - это сравнительно малая требовательность ее к плодородию и влажности почвы (Гроздова, 1979).

Древесина березы крепкая, твердая и упругая, широко используется в фанерном, мебельном, ружейном производствах и других отраслях промышленности. Путем сухой перегонки из нее получают древесный уголь, спирт, деготь, уксусную кислоту и др. Березовые дрова - прекрасное топливо; сок, листья и почки используются в медицине, кроме того, сок идет на приготовление различных сиропов. Береза - неплохой медонос (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; Тризна, 1992; Валягина-Малютина, 1998).

В смешанных лесах европейской части России березы повислая и пушистая (Betula pubescens Ehrh.) часто растут в одном насаждении и образуют естественные гибриды. Оба вида находятся в смеси в березняках-черничниках и березняках-долгомошниках. Но береза повислая предпочитает более возвышенные места, она преобладает в березняке бруснично-черничном, березняке-кисличнике и в березняках с примесью широколиственных пород. В березняках по переходным болотам господствует береза пушистая, образующая древостой IV бонитета. Она обычно является примесью в ольшаниках. В большинстве регионов березняки встречаются во всех условиях роста, за исключением крайне сухих и бедных и образуют, главным образом, переходные типы насаждений.

В европейской части страны обычны березняки-черничники, брусничники и разнотравные, составляющие здесь 50.80% площади березовых лесов. Коренные типы березняков встречаются на меньших площадях и обычны в пониженных, влажных местах. Это березняки тростниковые, вейнико-вые, осоковые, сфагновые (Гроздова, 1979).

Обширные площади хозяйственно-ценных хвойных пород были вырублены во время Великой отечественной войны и послевоенный период и возобновились древостоями березы повислой, достигшими к настоящему вре9 мени VI. VII классов возраста, т.е. возраста технической спелости (Моисеев, 2001). В зоне интенсивного ведения лесного хозяйства накопились значительные площади березовых древостоев: например, в Брянской области -26,6% от общей площади покрытых лесом земель, Калужской - 36,9%, Московской - 37,7%, Смоленской - 40,0%, Костромской - 40,8%, Ярославской -40,3% (http://roslesinforg.ru).

За прошедшие 40 с лишним лет площадь березняков в структуре лесов России выросла на 12,6% и составила 97560 тыс. га (Филипчук, Моисеев и др., 2004).

По состоянию на 01.01.2007 общая площадь земель, входящих в состав лесного фонда РФ, составляла 1133,9 млн. га, из которых покрыты лесной растительностью 738,6 млн. га (http://roslesinforg.ru). Большая часть лесов (около 70%) - бореальные леса, которые играют громадную роль в динамике парниковых газов.

Возрастная структура лесов характеризуется преобладанием спелых и перестойных насаждений (47,0% площади основных лесообразующих пород), в составе которых доминируют хвойные (77,6%).

Значительная часть рубок сосредоточена в европейской части России (50% площади и 44% объема заготовленной ликвидной древесины), где вследствие интенсивного ведения хозяйства запасы древесины сильно истощены, в то время как лесные массивы Сибири и Дальнего Востока мало эксплуатируются (Моисеев, 2001).

В лесах России происходит умеренное ухудшение породного состава лесов вследствие ориентации лесозаготовок на хвойные и твердолиственные породы, лесных пожаров, естественной смены пород, уменьшения и плохого проведения рубок ухода (Максимов, 2001; Моисеев, 2001; Концепция развития лесного хозяйства РФ., 2003; Филипчук и др.,2005; Бугаев, Ревин, Му-сиевский, 2006). С другой стороны, в последние годы развивается сеть особо охраняемых природных территорий, которые позволяют сохранить редкие и уникальные виды флоры и фауны и биоразнообразие лесных экосистем. На 1 января 2007 г. общая площадь ООПТ составила около 61,6 млн. га (5,4% об

10 щей площади лесов). Произошло переосмысление функций лесов и они стали рассматриваться не только как источник сырья, но и как главный экологический регулятор окружающей среды, а также как объект национального достояния России (Состояние биоразнообразия., 2002; Филипчук, Дерюгин, 2008).

На состояние лесов огромное влияние оказывают как антропогенные, так и природные (вредители и болезни, стихийные явления) факторы.

Деятельность человека во многих районах страны, особенно урбанизированных, приводит к деградации и разрушению естественных фитоценозов. В ослабленных экосистемах вытесняются виды-образователи и освободившиеся ниши занимаются чужеродными для данного биогеоценоза видами, то есть происходит биологическая инвазия. Это ведет к серьезному нарушению естественных процессов развития ценозов. Наиболее опасными неофитами являются деревья и кустарники, способные существенно изменять среду обитания для других живых организмов (Романюк, Адамовский, Дворак, 2001).

Систематическое недоиспользование расчетной лесосеки, а также труд-нодоступность лесных массивов и их экономическая непривлекательность, привели к значительному накоплению запаса спелых и перестойных лиственных насаждений. Так, в 2003 г. по сравнению с 1994 г. использование расчетной лесосеки сократилось с 34,0% до 22,5% (Экология и природные ресурсы России., 2002; Чуенков, 2003; Филипчук и др., 2005). В перестойных древостоях происходит усиленный, по сравнению со спелыми насаждениями, естественный отпад деревьев и, как следствие, возрастает захламленность леса, ведущая к возникновению и интенсивному развитию патологических факторов.

С другой стороны, показатель использования расчетной лесосеки - свидетельство фактического исчерпания экономически эффективного лесного фонда, составляющего около 55% территории лесов. Даже на пиках лесозаготовок максимальный показатель использования расчетной лесосеки никогда не превышал 54,1%. Происходит это вследствие занижения общего объема заготовки леса, приводящего к обезлесению территорий, и приуроченностью

11 лесопользования к экспортным путям и государственным границам (Шварц, 2003). И в то же время на отдельных территориях наблюдается систематический переруб расчетной лесосеки по хозяйственно ценным породам (Кулагина, Дум нов, 2001). Подобная ситуация связана также и с тем, что лесная отрасль переживает структурный и финансовый кризис вследствие целого ряда причин, таких как разрыв хозяйственных и технологических связей, ухудшение финансирования лесного хозяйства, плохое оснащение лесозаготовительных и перерабатывающих предприятий, низкий спрос на древесину мягколиственных древесных пород и т.д. (Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004).

В связи с общим снижением устойчивости лесов изменяется роль многих биологических факторов.

В результате влияния антропогенной деятельности и воздействия на леса глобальных изменений климата в лесных биогеоценозах все чаще происходят вспышки массового размножения как давно известных вредителей леса, так и таких фитофагов, вспышки численности которых до недавнего времени не были известны, то есть изменяется роль насекомых в этих сообществах (Гни-ненко, 2001).

Роль консументов в лесу определяется особенностями их взаимодействия с фитоценозом. Фитофаги в процессе жизнедеятельности трансформируют биомассу, быстро возвращают ее в почву, восполняя дефицит органического вещества и углекислоты, которые необходимы для нормального функционирования лесной экосистемы. Таким образом, консумен-ты, забирая из биогеоценоза часть биомассы для ускоренной трансформации, повышают общую устойчивость системы. Заселяя ослабленные и больные деревья, насекомые выполняют важные санитарные функции. На всех этапах формирования древостоя они участвуют в процессах отбора и самоизрежива-ния, способствуя формированию устойчивых насаждений (Исаев и др., 2001). Однако при ослаблении биогеоценоза накапливается большая часть биомассы, пригодной для питания фитофагов. Избыток ее влечет за собой ускоренное увеличение численности консументов, что угрожает уничтожением эко

12 системы. В данных условиях полезные в здоровом насаждении организмы становятся опаснейшими вредителями в ослабленном и приводят к дальнейшему снижению продуктивности и устойчивости экосистемы, что требует неотложных мер борьбы с ними.

Биопродуктивность является также и основным ландшафтообразующим и ландшафтоорганизующим фактором и, таким образом, является комплексной характеристикой ландшафта и важнейшим фактором его устойчивости к различного рода воздействиям (Снакин, 2001; Мельченко и др., 2004). Хронические вспышки массового размножения вредителей и болезней приводят к нарушению нормальных процессов функционирования биогеоценоза и снижению устойчивости ландшафтов.

С каждым годом масштабы негативной человеческой деятельности увеличиваются, принимая в некоторых районах катастрофический характер (Яншин, 1999; Сухих, Жирин, 2003). Так, по итогам 2003 г. установлено, что по всем видам пользования оставлено в виде недорубов и брошено на местах л рубок около 1,9 млн. м древесины (Филипчук и др., 2005). Оставленная древесина способствует образованию очагов болезней и вредителей леса, препятствует лесовозобновлению, захламляет лес и повышает пожарную опасность.

Вызывает озабоченность снижение объемов лесовосстановления при увеличении объемов заготовки древесины. Так, по сравнению с 1996 г., в 2003 г. объем лесовосстановительных мероприятий сократился на 24,8%, а объемы заготовки древесины выросли на 14,1% (Филипчук и др., 2005). Главными причинами этого явления называют недостаточное финансирование и снижение площади сплошных рубок главного пользования (Гиряев, 2003; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004). Ухудшилась структура лесовосстановительных работ: на долю интенсивных и наиболее продуктивных методов (посев и посадка леса) ныне приходится около 25% всей площади лесовосстановления против 30% в начале 90-х годов. Ставка на самозарастание в перспективе не может не отразиться на качестве и структуре лесных ресурсов, и, следовательно, на качестве и стоимости товарной дре

13 весины (Кулагина, Думнов, 2000).

В последнее время значимой является нелегальная заготовка древесины. Нелегальные рубки сконцентрированы в основном в лесах, характеризующихся богатым видовым разнообразием, поэтому их экологические последствия катастрофичны. Доля нелегальной древесины в российском экспорте составляет, по разным оценкам, от 20 до 30% и даже 50% (Шварц, 2003; Швиденко, Нильссон, 2003).

Немаловажным вопросом в лесопользовании является хозяйственная и экономическая привлекательность древостоев, намеченных в рубку. Помимо того, что древесина некоторых пород крайне мало востребована на рынке, так еще и заготовка ее экономически невыгодна. Накапливаются перестойные насаждения, служащие инкубатором для вредителей и болезней. Подсчитано, что экономически выгодно заготавливать деловую древесину при диаметре от 24 см (и то не у всех пород), при этом сопутствующая заготовка дров невыгодна вообще ни для каких пород. Чаще всего практикуют сплошные рубки, в то время как прибыль от несплошных рубок на порядок выше (Починков, 2003).

Важнейшим аспектом поддержания удовлетворительного санитарного состояния лесов является профессионализм работников лесного хозяйства и их отношение к своим обязанностям, а также согласованность действий всех заинтересованных ведомств и служб, которое на практике зачастую оставляет желать лучшего.

Особую опасность, как для человека, так и для леса, несет радиоактивное загрязнение. Лесные биогеоценозы, и в первую очередь хвойные, относятся к наиболее радиочувствительным компонентам биосферы наряду с млекопитающими и играют важную роль в аккумуляции радионуклидов.

В настоящее время площадь лесных земель, загрязненных радионуклидами в результате аварий, а также от деятельности предприятий оборонной промышленности, составляет около 3,5 млн. га. При этом лесной фонд на этих землях дает до 14% объема всей древесины страны (Мухамедшин, 2001;

Щеглов, Цветнова, 2001; Писаренко, Страхов, 2006). Это накладывает отпечаток на режим лесопользования, а также охрану и защиту леса. Вследствие этого, огромные массивы леса перешли в категорию спелых и перестойных и, накапливая запас естественного отпада, представляют серьезную опасность для всего живого в случае возникновения лесного пожара.

Лесные пожары находятся по-прежнему на одном из первых мест по причиняемому ущербу. Ежегодно в России возникает около 30000 лесных пожаров и сгорает по 1 .2 млн. га лесов, что составляет 0,2% лесного фонда. Основной причиной возникновения пожаров является антропогенный фактор. Преобладают низовые пожары (Филипчук и др., 2005; http://roslesinforg.ru).

Пожары в лесах России представляют собой серьезный источник парниковых газов. В условиях погодных вариаций размер пожарных и послепо-жарных эмиссий углерода может даже превышать таковой от лесопользования (Замолодчиков, 2005). Основные массивы углероддепонирующих лесов представлены бореальными лесами Евразии и Северной Америки, 60% из которых сосредоточены в России (Федоров, 2004).

В связи с общим ослаблением лесов мира от различных факторов возрастает роль вредителей и болезней леса в формировании санитарного состояния насаждений.

Многие исследователи связывают ослабление лесов с изменением климата. В целом по земному шару потепление достигло 0,6°С, что составляет примерно третью часть пути до очень серьезных экологических потерь (Иноземцев, 2002; Федоров, 2004). Существует множество сценариев развития последствий климатических изменений (Голуб, Петсонк, 2003; Голубятников, Денисенко, 2004). Согласно данным бразильских ученых, огромные массивы амазонского дождевого леса уже превращаются в засушливую саванну. Если площади этих массивов будут стремительно сокращаться, то это может привести к новому ледниковому периоду (Элли, 2005). Резкие трансформации климата, которые мы сейчас наблюдаем, не дают возможности адаптироваться к ним экосистемам и, как следствие, ведут к ослаблению растительных со

15 обществ. И здесь уже начинает сказываться решающая роль вредителей и болезней, атакующих ослабленных биогеоценозы. Ожидается значительное нарушение экосистем в результате пожаров, природных катаклизмов, экспансии территорий новыми для данной местности видами. В целом прогнозируется снижение биоразнообразия (Коломыц, 2001; Трофимов, Дорофеева, Тар-ко, 2001; Моисеев, Страхов, 2002; Голуб, Петсонк, 2003; Кокорин, 2005; Ко-корин, Кураев, 2007; http://wwvv.nsu.ru; http://www.panda.org и др.).

В настоящее время исследователи в связи с изменением климата отмечают, с одной стороны, усиление в некоторых районах аридности климата и, как следствие, повышение пожароопасности, в других районах, напротив, увеличение увлажненности; смещение в жизненных циклах растений; появление новых видов в несвойственных им местообитаниях, изменение границ природных зон, с другой стороны - отсутствие или слабую выраженность изменений, не подтвержденных статистической достоверностью (Минин, Гутников, 2000; Бобрецов и др., 2001; Венгеров и др., 2001; Гитарский, Кара-бань, 2001; Груза, Ранькова, 2001; Кожаринов, Минин, 2001; Кудактин и др., 2001; Осипов, Реймерс, Рымкевич, 2001; Громыко, 2006; Парилова, Кастри-кин, Бондарь, 2006).

Известно, что массовые вспышки размножения фитофагов связаны по времени с жаркими сухими годами и зависят от циклической солнечной активности с периодом 7. 10 лет (Воронцов, 1985). В связи с этим, потепление климата будет способствовать сокращению срока повторяемости вспышек массового размножения и увеличению числа вспышек. Растения же за такой короткий промежуток времени не успеют адаптироваться к изменениям параметров климатической системы и, как следствие, снизят устойчивость к факторам среды. Таким образом, объем кормовой базы для консументов значительно увеличится.

В целом по России за последние 20 лет ежегодно регистрируемая площадь очагов вредителей и болезней увеличилась в 2,2 раза. Особенно возросла площадь очагов болезней (в 13,4 раза). В 1996.2000 гг. они ежегодно более

16 чем в 2 раза превышали среднюю многолетнюю площадь очагов. Ежегодная площадь насаждений, погибших от вредителей и болезней, в среднем составляет 12,0% общей площади погибших лесов. При этом за последние 20 лет она увеличилась в 11,6, а общая площадь погибших лесов - в 5,4 раза (Лямцев, 2004). Динамика гибели лесов имеет определенную цикличность, связанную с цикличностью влияния на леса комплекса отрицательных факторов (Кобельков, 2005). Площадь очагов вредителей и болезней леса по состоянию на 01.01.2006 составляла около 4,7 млн. га. Площадь погибших насаждений по сравнению с 2002 г. увеличилась на 80%. Основной причиной гибели насаждений являются пожары (86%). Гибель лесов от неблагоприятных погодных условий наиболее сильно проявлялась в 1990, 1991 и 2000 гг. и была связана с повреждением лесов шквалистыми ветрами. Среди причин, вызвавших гибель насаждений, преобладали шквалистые ветра, затем засухи, оползни и селевые потоки, обильные снегопады, наводнения и другие нарушения гидрологического режима (Васильев, 2000; Усыхание лесов, 2002; Мозолевская, Матусе-вич, Кобельков, 2003; Каткова, 2005; Филипчук и др., 2005, 2008).

Очаги массового размножения фитофагов по-прежнему увеличивают свою площадь в некоторых федеральных округах преимущественно за счет роста очагов листогрызущих насекомых, к которым в последнее время добавились значительные площади очагов массового размножения стволовых вредителей леса (Матусевич, Гниненко, 2000; Усыхание лесов, 2002; Мозолевская, Матусевич, Кобельков, 2003; Чешуин, 2004; Филипчук и др., 2005; Филипчук, Дерюгин, 2008; http://ruswood.ru). Вследствие снижения резистентности деревьев от различных факторов происходит их заселение ксило-фагами и образование очагов их массового размножения (Демаков, 2000). Ущерб, наносимый массовыми видами-вредителями хвои и листвы, огромен.

Одним из факторов, определяющих эффективность борьбы с вредителями леса, являются состояние и техническая оснащенность службы защиты леса, а также использование современных технологий лесопатологического мониторинга, профилактических и истребительных мероприятий (Сергеева,

Гниненко, 2005). Дороговизна работ по лесопатологическому обследованию насаждений при скудном финансировании так же накладывает свой негативный отпечаток. Таким образом, пока не будет в полной мере осознана необходимость сохранения леса и ухода за ним, страна будет нести огромные экологические и экономические потери, которых можно было бы избежать путем инвестиций в лесозащиту и лесную отрасль в целом.

На конец 2007 года общая площадь очагов болезней леса составляла 1124,0 тыс. га, что превышает средний многолетний показатель (530,4 тыс. га) в 2,6 раза. Увеличение площадей очагов болезней произошло в Южном (на 17,9%), Центральном (на 15,9%) и Сибирском (на 10,1%) федеральных округах. Наибольшие площади очагов болезней леса были отмечены в Брянской, Калужской, Кемеровской, Московской, Смоленской, Томской, Тульской, Ярославской областях и Пермском крае (http://www.rosleshoz.gov.ru).

Из заболеваний лесных древесных пород наиболее распространена корневая губка, на долю очагов которой приходится около 17% площади всех очагов болезней леса. Наиболее поражены насаждения Брянской, Московской и Воронежской областей (Лямцев, 2004; Филипчук и др., 2005). Второе место в причинах усыхания лесов от болезней занимают стволовые и комлевые гнили (Усыхание лесов, 2002). К числу опасных заболеваний, оказывающих серьезное влияние на состояние лесов, стали относить и бактериальную водянку березы (Матусевич, 2003).

Возбудители ряда болезней являются естественными составляющими экосистем и возникли в процессе эволюции. Одним из факторов функционирования природных очагов болезней является непрерывная цепочка передачи возбудителя от переносчика к носителю. Эта циркуляция ограничена экосистемами тех ландшафтов, для которых данные трансмиссивные болезни эндемичны. Эпидемически опасными в связи с изменением экологической обстановки в биогеоценозах становятся сапрофиты и известные фитопатогены, ранее встречавшиеся единично (Литвин, Коренберг, 2003; Коренберг, 2006).

Особое место среди болезней лесных древесных растений занимают

18 бактериозы. Эта группа заболеваний относится к числу наименее изученных и трудно диагностируемых. В 2007 году бактериальные болезни были выявлены в насаждениях 17-ти регионов на общей площади 42,4 тыс. га. Бактериозами были поражены береза, дуб, каштан, тополь, ясень бук, пихта. Наибольшее распространение имеет бактериальная водянка березы, которая была отмечена в насаждениях 11-ти регионов на площади 11,7 тыс. га. Меры борьбы с бактериальными болезнями лесных пород еще не разработаны (http://www.rosleshoz.gov.ru). Отмечается, что в связи с малой изученностью бактериозов площади их очагов могут быть сильно занижены.

Бактерии (от слова bacterion - палочка) - это наиболее широко распространенная в природе группа одноклеточных, бесхлорофилльных микроорганизмов, вегетативно размножающихся делением, реже перешнурованием, иногда образующих внутриклеточные споры, и представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий - это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5. 1 мкм, а длина 2.3 мкм (Бургвиц, 1935; Израильский, 1952; Жизнь растений, 1974).

К числу основных признаков фитопатогенных бактерий относят их подвижность. Виды с полярным расположением жгутиков преобладают; перитри-хиальное (по всей поверхности клетки) расположение встречается более редко.

У многих фитопатогенных бактерий оболочка несколько более против обычного ослизнена. Слизистая капсула выражена наиболее ясно у возбудителей ослизнения сосудистых пучков (Bacterium tracheiphilum Burgwitz, Bacterium campestre Smith) или выделяющих слизистый экссудат на поверхность пораженных органов растений (Bacterium rathayi Aujesky). Такая склонность к ослизнению оболочки имеет большое значение, способствуя устойчивости фитопатогенных бактерий против неблагоприятных условий (высыхание, температура, действие солнечных лучей), а следовательно, и более продолжительному сохранению их жизнеспособности (Бургвиц, 1935).

В системе живых существ бактерии отнесены к прокариотам. В систематике бактерий выделяют следующие группы: эубактерии, актиномицеты, хламидобактерии, нитчатые серобактерии, миксобактерии, спирохеты, мико-плазмы, риккетсии (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).

В период обнаружения бактериальной водянки A.JT. Щербин-Парфененко использовал классификацию, где почти все фитопатогенные бактерии объединялись в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia (Щербин-Парфененко, 1963).

М.В. Горленко (1966) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales:

I. Семейство Mycobacteriacea - неподвижные бактерии (без жгутиков): род Corynebacterium - грамположительные бактерии; род Aplanobacterium -грамотрицательные бактерии.

II. Семейство Pseudomonadaceae - бактерии со жгутиками (полярными): род Pseudomonas - бактерии неокрашенные и флюоресцирующие; род Xanthomonas - бактерии с окращенными колониями.

III. Семейство Bacteriaceae - подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор: род Bacterium - неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы; род Pectobacterium - неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу; род Chromobacterium -окрашенные формы.

IV. Семейство Bacillaceae - подвижные бактерии, спорообразующие палочки: род Bacillus - клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо; род Clostridium - клетки при спорообразовании вздуваются.

В приведенной выше системе род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками и обладающие лектолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium (Горленко, 1966).

Ю.Т. Дьяков (2001) приводит следующую комплексную систему клас

20 сификации, сочетающую на разных по иерархии уровнях молекулярные и фенотипические данные:

I. Отдел Fimicutes (грам-п сложит ел ън ые)

Род Bacillus - подвижные спорообразующие перитрихи.

Род Clavibacter (= Corynebacterium) - неподвижные бактерии, образующие цепочки.

II. Отдел Gracilicutes (грам-отргщателъные)

Сем. Enterobacteriaceae

Род Erwinia - подвижные перитрихи.

Сем. Pseudomonadaceae

Подвижные моно- или лофотрихи. Включает роды Pseudomonas, Burkholderia и Xanthomonas. Представители последнего образуют пигмент, вследствие чего их колонии окрашены в желтый цвет.

Сем. Rhizobiaceae

Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли пораженных частей растений.

III. Отдел Tenericutes

IV. Группа Actinomycetes (актиномицеты)

Актиномицеты образуют тонкий, разветвленный мицелий со спорами, которые формируются на концах гиф свободно или в спорангиях. Хотя они имеют типично прокариотные клетки, их таксономический статус внутри эу-бактерий не ясен.

Однако единая систематика бактерий не разработана до настоящего времени. Д.Х. Берги все прокариоты распределил по группам, не имеющим таксономического статуса. Род Erwinia входит в семейство энтеробактерий группы факультативно анаэробных грамотрицательных палочек, объеди

21 няющей 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Среди них много патогенных и сапрофитных видов (Определитель бактерий Берджи, 1997; Гусев, Минеева, 2003).

Бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. имеют вид палочек, одиночных, реже соединенных парами. Бактерия - перитрих, спор не образует, жгутики длинные, превышающие длину клетки в 4.5 раз, грамотрицательная, хорошо окрашивается, аэроб, или условный анаэроб, образует капсулы и зооглеи. На мясопептонном агаре колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем; на мясопептонном бульоне дает слабую муть, образует слабые следы пленки или колечки; выделяет сероводород, редуцирует нитраты, не образует индол, аммиак; молоко пептонизирует с медленным выпадением казеина; слабо гидролизует крахмал, разжижает желатин. Бактерии энергично сбраживают углеводы с образованием кислоты и газа, при комнатной температуре изменение рН среды с индикатором наблюдается через 18.24 ч. На сусловом и картофельно-глюкозном агаре молодые культуры полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост почти всегда очень быстрый, колонии на косом агаре сползают на дно пробирки, при этом образуется много пузырьков газа и нередко происходит разрыв твердой среды на части.

Отмечена диссоциация бактерий на R- и S-формы. Первая форма отличается малой активностью и совсем не образует газа. Часто выделяется из живых, внешне здоровых тканей древесины деревьев различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Возможно, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбио-трофа. Искусственное заражение приводит к слабому поражению только в верхнем слое коры (Щербин-Парфененко, 1963; Рыбалко, Гукасян, 1986).

Главную роль в патогенезе играет высокоагрессивная гладкая газообразующая S-форма. Выделяется из свежепораженных тканей. Развивается преимущественно в древесине и лубе. Бактерии распространяются по межклеточным ходам и при участии ферментов (пектиназа) растворяют межклеточное вещество (срединную пластинку), дезорганизуют ткани. Разрушение срединной пластинки, состоящей из пектинов, происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В результате мацерации тканей паренхимы коры остаются лишь легко разделяющиеся лубяные волокна. После разложения пектиновых веществ во флоэме остаются тонкие волокна луба, она приобретает вид мочала, а под толстым корковым слоем образуются пустоты.

Разложение пектиновых веществ, представляющих слизистую массу, у древесных пород связано с выделением наружу через трещины и разрывы слизи или жидкости (экссудат). Образующиеся в тканях газы, в частности сероводород (является сильным ядом для высших растений), в результате брожения помогают такому выделению. Со временем экссудат становится губительной средой для возбудителя, в сухом состоянии - своеобразной защитной средой, где возбудитель может сохраняться в анабиотическом состоянии продолжительное время (Щербин-Парфененко, 1963; Рыбалко, Гукасян, 1986).

Согласно литературным данным, фитопатогенные бактерии проникают в растения следующими путями:

1. Активным путем через некутинизированные участки поверхности растений (корневые волоски и т.д.); путем обхода кутинизированных наружных слоев, активным вторжением или пассивным заносом внутрь растения через отверстия (гидатоды, чечевички и т.д.). Активное проникновение бактерий в растительные ткани через некутинизированные участки или отверстия происходит исключительно в случае массовой инфекции. Предпосылкой для их эпифитоти-ческого распространения и развития являются ветреная, дождливая погода, ливень или град (Гойман, 1954, Щербин-Парфененко, 1963).

2. При помощи всевозможных поранений растений, которые могут быть весьма разнообразного происхождения. Наиболее опасными в этом отношении

23 являются повреждения растений животными, и в первую очередь насекомыми, которые наносят растению различные ранения и одновременно заражают его (Ячевский, 1935;Бургвиц, 1936; Израильский, 1979; httpy/www.ncstu.ai).

Жизнь бактерий, как и других организмов, находится в тесной зависимости от условий внешней среды. Такие факторы внешней среды, как температура, свет, влажность или кислотность среды, оказывают различное влияние на бактерии.

Наиболее благоприятные температуры для фитопатогенных бактерий лежат в пределах от плюс 2 до плюс 50°С. Влияние низких температур сказывается на бактериях гораздо слабее, чем высоких. Губительно влияет на бактерии чередующиеся замораживание и оттаивание. Гораздо большее влияние на бактерии оказывают высокие температуры, вызывая их отмирание при 80. 100°С.

Бактерии, за небольшим исключением, не нуждаются в свете. Рассеянный свет на большинство бактерий не оказывает вредного влияния, но он может задерживать развитие особенно чувствительных к свету видов. Прямые солнечные лучи убивают бактерии в течение нескольких часов. Особенно губительно действуют на бактерии ультрафиолетовые лучи.

Влажная среда способствует распространению бактерий и проникновению их в ткани растений. В тоже время бактерии теряют способность нормально развиваться в том случае, если воды много, но она находится в связанной форме.

Отношение бактерий к кислотности среды различно. Одни из них лучше развиваются в нейтральной или щелочной среде и не могут расти в кислой среде, другие хорошо приспособились и к кислой реакции среды (Воронке-вич, 1974; Жизнь растений, 1974; Жизнь бактерий., 1981; Шлегель, 1987).

Воздух, как среда обитания, неблагоприятен для развития бактерий. Под влиянием высушивания и действия прямых солнечных лучей они более или менее быстро отмирают.

Почва является той средой, которая исключительно населена бактериями. Здесь они находят все необходимые условия для успешного развития: органические и минеральные вещества, влажность, защиту от ультрафиолетовых лучей. Однако количество бактерий в почве резко колеблется в зависимости от ее физических и химических свойств, рельефа, влажности, освещения, времени года и других факторов (Гойман, 1954; Щербин-Парфененко, 1963; Жизнь растений, 1974). В тканях же пораженных растений устойчивость бактерий-возбудителей к упомянутым факторам повышается. Так, Bacterium tumefaciens Smith and Towns остается еще вирулентным после 736-дневного пребывания в различных стерильных почвах и после 539.669 дней в нестерильных (Бургвиц, 1935).

Нормальная микрофлора растений представлена ризосферными и эпи-фитными микроорганизмами. Качественный и количественный состав микрофлоры ризосферы специфичен для каждого вида растений. Основная масса прикорневой микрофлоры представлена неспороносными грамотрицатель-ными бактериями рода Pseudomonas, микобактериями и грибами, главным образом, базидиомицетами, реже фикомицетами, аскомицетами. Эпифитная микрофлора по качественному составу довольно однообразна и типичными ее представителями являются Pseudomonas furbicola aurum - грамотрицатель

25 ные короткие подвижные палочки; Pseudomonas fluorescens Migula - полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками. Реже встречаются споровые бактерии Bacillus mesentericus Trevisan, Bacillus vulgatus, грибы плесневые и дрожжевые. Эпифитные микроорганизмы являются антагонистами фитопатогенных бактерий, тем самым, предохраняя растения от заболеваний (http://www.ssmu.ru).

Весьма перспективным может оказаться способ борьбы с бактериозами лесных древесных растений при помощи специально подобранных макроми-цетов, подавляющих развитие колоний бактерий (Чигинева, 2004).

У бактерий наблюдается два пика роста их численности: первый приходится на летние месяцы, а второй - на осенние (Острикова, Баландина, Марковская, 2005). Возбудители бактериозов наименее чувствительны в весенний период, затем чувствительность несколько повышается осенью, наибольшее угнетение фитопатогенных бактерий, вплоть до полного подавления роста, наблюдается в середине вегетационного периода (Рыбалко, Гукасян, 1986). Таким образом получается, что возможны две волны заражения растений, причем вторая волна может быть вызвана в результате ослабления насаждений первой. Оптимальное время для борьбы с фитопатогенными бактериями с помощью антагонистических микроорганизмов - лето.

Фитопатогенные микроорганизмы, попав в растение и достигнув критической концентрации в количественном отношении, вызывают заболевания, называемые бактериозами. Различают общие бактериозы - поражение всего растения вследствие распространения возбудителя в сосудистой системе; и местные или очаговые - поражения на листьях, стволах, ветвях, корнях и корневищах, возникающие при интрацеллюлярном распространении микроба. От начала заражения до момента проявления у растения симптомов болезни проходит инкубационный период, длительность которого различна и зависит от многих факторов: температуры, влажности, освещенности, питания и др. Существенно важным является то обстоятельство, что в больных растениях заметно отклоняются от нормы обменные процессы вплоть до ка

26 чественных изменений клеточных структур, что приводит к нарушению химического состава тканей (http://www.ssmu.ru).

Растительный организм обладает защитными механизмами, противодействующими внедрению и размножению фитопатогенных бактерий. К ним можно отнести особенности покровных тканей, высокую кислотность клеточного сока, образование биологически активных веществ - фитонцидов, подавляющих развитие микробов (http://www.ssmu.ru). Кроме фитонцидов, в растениях присутствует ферментный белок пероксидаза, контролирующий много жизненно важных процессов. Этот белок способен усиливать защитные механизмы растений за счет увеличения бактерицидного действия их защитных компонентов. Так, пероксидазы из семядолей хлопчатника, устойчивого к увяданию, образуют продукт, который был бактерицидным к Xanthomonas malvacearum при условии, если в инкубационную среду добавляли катехин и перекись водорода. Последние соединения накапливаются в зараженных растениях. В присутствии перекиси водорода и йодида калия миелопероксидаза и пероксидаза хрена быстро убивали сходные по патоген-ности виды бактерий. Таким образом, пероксидазы в растениях являются некоторым подобием антител у животных (Андрееева, 1988). Если научиться с помощью некоторых химических соединений правильно задавать алгоритмы борьбы с патогенами, то, возможно, в будущем не потребуется применение дорогостоящих препаратов для борьбы с болезнями растений.

В литературе имеется крайне мало сведений о бактериозах лесных древесных растений. Наиболее изучены бактериальные заболевания древесных и травянистых сельскохозяйственных растений.

Бактериальный рак корней плодовых культур (зобоватость корней, корневой рак) инициируется палочковидной бактерией Bacterium tumefaciens Smith and Towns, которая, помимо семечковых и косточковых пород (яблоня, груша, вишня, абрикос, черешня), может заражать иву, розы, хризантемы, свёклу, помидоры, подсолнечник и др.; внедряется в растение в местах повреждений корневой системы, выделяет ростовые вещества (гетероауксин и

27 подобные гиббереллину), вызывающие усиленное деление клеток и образование первичных опухолей. Вторичные опухоли появляются нередко далеко от первичных и обычно бывают стерильными, т.к. возникают в результате действия двигающихся по тканям продуктов жизнедеятельности бактерий (http://www.dachniku.ru).

Бактериальный рак томата (Corynebacterium michiganense) передаётся с семенами, с зараженными остатками, в период вегетации - при пасынковании, с ветром, насекомыми. Поражает плоды, стебли, сосудистую систему и сопровождается увяданием ветвей и листьев (http://www.cultinfo.ru).

Бактериальная гниль. Возбудитель - Pseudomoncis solanacearum Sm. Бактерии проникают в растение через корневую систему, затем распространяются по сосудам, вызывая их закупорку и токсикацию. В результате сосуды пораженного растения становятся бурыми, листья желтеют, растение увядает. Бактерии проникают и в плоды, созревшие раньше срока. Сосуды у плодоножки буреют, из них выделяется экссудат в виде грязноватожелтых капелек (http://sibupk.nsk.su).

Бактериальный ожог плодовых. Возбудителем является Erwinia amylovora (Barrill) Winslou et al. Бактерия - палочка с закругленными концами, грамотрицательна, перитрих, аспорогенна. Поражаются все надземные части дерева: почки, цветки, листья, побеги, ветви и штамб. Заболевание начинается с соцветий, а затем переходит на побеги и ветки. Почки не раскрываются, чернеют и засыхают, не опадают. Цветки весной внезапно чернеют и увядают, оставаясь на дереве. Молодые веточки и листья начинают чернеть с кончиков, затем скручиваются и инфекция быстро распространяется вниз по дереву. Листья буреют и чернеют, но не опадают, оставаясь на дереве в течение всего периода вегетации. Дерево производит впечатление обожженного огнем. Кора размягчается, наблюдается выделение экссудата в виде капель жидкости молочно-белого цвета. Срез коры в таких местах имеет характерный "мраморный" рисунок с красновато-коричневым оттенком. Эпидермис пораженных мест отслаивается, образуя пузыри, кора растрескивается и гра

28 ница между больной и здоровой участками коры становится четкой. Часто наблюдаются характерные симптомы - клиновидно очерченные язвы. На ветвях язвы быстро увеличиваются, распространяясь с верхней части кроны на ствол. Болезнь поражает и плоды, чаще незрелые; они чернеют, но так же, как и листья, не опадают, а остаются на дереве. Выяснилось, что (Бургвиц, 1935; http://www.mcxpx.ru).

На иве японской бактерия Bacillus harai Hon et Miyake вызывает на ветвях образование коричневых, затем чернеющих пятен; кора сморщивается и погибает. Первые признаки поражения появляются на вершинах ветвей и постепенно опускаются вниз; иногда поражение начинается у основания листовых черешков, откуда распространяется дальше. Бактерии проникают через повреждения, вызванные насекомыми. Сама бактерия - палочка, перитрих, спорогенна, грамположительна. Распространена в Японии.

Bacterium salicis Day поражает иву серебристую. Вначале наступает увядание, засыхание и потемнение части листьев; бесцветный жидкий экссудат выступает из ранений, причиненных насекомыми. Кора пораженных ветвей постепенно темнеет; потемнение распространяется также на молодой слой древесины; сосуды заполнены бактериями. Проникновение бактерий происходит через ранение. .Окончательная гибель дерева наступает через несколько лет. Бактерия представляет собой подвижную аспорогенную грамположи-тельную палочку; аэроб, факультативный анаэроб. Распространена в Англии и Голландии.

На черешне, сливе, кислой вишне, абрикосе и персике Bacterium cerasi (Griffin) Elliott вызывает ожог на почках, рак на стеблях и ветвях, а также выделение камеди. Признаки поражения выявляются весной. Пораженные почки не распускаются или, распустившись, быстро темнеют и отмирают; отсюда поражение обычно распространяется на побеги и ветви. Кора ветвей сохнет, трескается, образуя рак, в результате которого ветвь или дерево быстро или постепенно погибает. В пораженных местах весной выступает камедь. Бактерии, оставаясь в пораженных участках, сохраняют жизнеспособность,

29 распространение происходит насекомыми. Бактерия - палочка, лофотрих, ас-порогенна, грамотрицателъна. Распространена в США (Бургвиц, 1935).

В качестве мер борьбы с выше описанными бактериозами Г.К. Бургвиц (1935) приводит следующие: быстрое удаление и последующее сжигание пораженных частей растений, опрыскивание деревьев бордоской жидкостью, постоянная стерилизация инструментов.

В конце XIX века стало известно о поражении сосны алепской на юге Франции и Италии опухолевидным бактериозом. Болезнью поражались 10.20-летние деревья, при этом заболевание было двух типов: в одних случаях наросты поверхностные, образующиеся в паренхиме коры, в других -глубокие, затрагивающие клетки вторичной меристемы, которая усиленно делится в радиальном направлении. Подобные наросты разрастаются несколько лет, сосудистые пучки в них располагаются беспорядочно, при достижении значительных размеров в центре образуются пустоты за счет уничтожаемых клеток тканей бактериями. По прошествии пяти и более лет пораженные ветви засыхают (Ячевский, 1935).

В Калифорнии было обнаружено заболевание на хвойных рода Pseudot-suga, вызываемое бактерией Bacterium pseudotsugae Hansen. Болезнь проявляется в образовании опухолей на ветвях и стволах. Инфекция проникает в дерево в результате механических повреждений, поранений насекомых (Hansen H.N., Smith R.E. 1937).

Подобные опухоли на хвойных породах вызывает и Agrobacterium tume-faciens Smith and Towns (Spaulding, 1958; Browne, 1968). О принципиально ином поражении - водянке - сообщают Hartley (1950) и Baxter (1952), которые отмечают образование мокрой древесины с резким кислым запахом под пораженными участками ствола.

Водянка ильмовых пород, больше известная под названием «мокрая древесина», вызывается бактерией Erwinia nimipressuralis Carter. В древесине поражённых ветвей и стволов появляются тёмно-бурые полосы, она наполняется жидкостью и газами; под их давлением ткани древесины и коры растрескива

30 ются и из трещин вытекает бесцветная, темнеющая на воздухе жидкость, которая, в отличие от сока здоровых деревьев, имеет щелочную реакцию.

Водянка тополя («мокрый рак», «бурое слизетечение»), отмеченная на различных видах и формах тополя, характеризуется теми же признаками, что и водянка ильмовых. В большинстве случаев из мокрой древесины больных тополей удавалось выделить того же возбудителя - Erwinia nimipressuralis Carter. Из поражённой древесины тополя была выделена также бактерия Corynebacterium humiferum.

Водянку бука вызывают несколько видов бактерий рода Erwinia, в т. ч. Erwinia horticola. На коре ветвей и побегов появляются характерные мокнущие пятна, затем поражённые участки вдавливаются, кора на них отмирает и растрескивается, выделяя желтоватую жидкость; древесина становится красновато-коричневой. Больные деревья имеют изреженную крону; образующиеся на них мелкие, с водянистыми некротическими пятнами листья рано желтеют и опадают; молодые побеги засыхают. Имеются данные о связи заболевания с повреждением стволов зелёной узкотелой златкой (Гвоздяк, Яковлева, 1979; Лесная энциклопедия, 1985).

Бактериально-опухолевый рак осины и тополя. Возбудитель - Aplanobac-terium populi De Lange and Kerling. Раневые реакции осины в первую очередь происходят в тканях коры, так как именно в них возбудитель находит наилучшие условия для своего развития. Анатомические изменения при этом являются общими для образования всех типов проявления бактериального рака и характерны для большинства болезней растений. Первой ответной реакцией в инфицированных участках стволов является суберинизация клеток паренхимы коры. Древесина под некрозными участками коры («мокрыми пятнами») окрашивается в различные оттенки от красного до темно-бурого, почти черного. В зоне окрашивания всегда происходят анатомические изменения, заключающиеся в образовании в сосудах одного-двух, а иногда и большего числа годичных колец тиля, в отмирании древесинной паренхимы.

Заболеваемость осины бактериальным раком находится в зависимости, в

31 первую очередь, от погодных условий, условий местопроизрастания, бонитета, полноты и других таксационных показателей. Основное значение из погодных факторов имеет температура. Имеет место преимущественное появление язв на южной стороне стволов деревьев. Количество язв неуклонно возрастает от комля в середине ствола и уменьшается к кроне. Обнаруживается приуроченность более интенсивного образования язв к годам резких весенних перепадов температур.

Поражаемость осины возбудителем болезни зависит также и от эдафиче-ских факторов. Чаще всего поражаются осины, произрастающие на бедных почвах с недостаточным или избыточным увлажнением. Наименее устойчивыми к поражению оказались осины, произрастающие в чистых насаждениях. Большая вирулентность наблюдается у возбудителя, выделенного из экссудата, меньшая - у возбудителя, выделенного из коры «мокрых пятен».

Воротами инфекции при бактериальном раке служат естественно возникающие трещины коры, веточные следы и различного рода травмы. Усохшие деревья перестают быть источником инфекции, так как возбудитель в них погибает (Мурзаев, 1968).

В распространении бактериозов особое место занимает слизистый экссудат, который ежегодно выделяется весной из язв, смачивая поверхность коры. В нем содержится большое количество сохранивших вирулентность бактерий. Случайными распространителями их могут быть птицы и насекомые, они являются только механическими переносчиками. Роль дождя в распространении болезни сводится к их смыванию с экссудатом по стволу и к захватыванию дождевыми каплями из воздуха. Дождевая влага скапливается на выступах коры, основании отмерших сучьев и в местах различного рода повреждений, то есть в участках наиболее вероятного заражения (Мурзаев, 1968; Мишенева, 1973) .

Бактериоз тополя сибирского. Возбудитель - Pseudomonas saliciperda (Lindeijer) п. comb. Первый признак проявления заболевания - образование на коре стволов или ветвей красно-бурых некрозных пятен в местах различ

32 ных поранений, микроскопических трещин, повреждений насекомыми. Величина пятен варьирует от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В основном пятна приурочены к верхней и средней части ствола, реже - к нижней. При снятии коры, под пятном обнаруживается мокрый почерневший луб и темная, тоже мокрая, заболонь древесины. В середине вегетации из пятен начинает обильно сочиться жидкость, оставляющая на стволе I буреющие на воздухе потеки. На месте потеков к концу вегетации появляются продольные трещины. Кора по краям трещин отмирает и отслаивается от древесины, образуются язвы. Окольцованное по всей окружности ствола язвами, дерево усыхает.

Внутри больных тканей образуются полости, формирующиеся за счет отмирания отдельных клеточных элементов луба и ксилемы. На поперечных срезах коры и древесины видна закупорка ситовидных трубок и сосудов продуктами распада клеточных элементов коры и древесины. Попадая внутрь растений и разрушая ткани флоэмы и ксилемы, возбудитель поступает в нисходящий и восходящий токи растений и вместе с ними быстро расселяется по растению, осваивая все новые его ткани и создавая новые очаги поражения.

В России подобные заболевания были описаны А.А. Ячевским (1935) как на древесных, так и на травянистых растениях. Касательно березы, он указывает на красное слизетечение березы. В вытекавшей слизи с резким запахом маслянокислого брожения обнаруживалась бактерия Micrococcus dendroporthos Ludwig, в симбиозе с грибом Torufa monilioides Cord., к которым впоследствии присоединяются другие грибы, например, Fusarium, и водоросли. А.А. Ячевский уже тогда дал некоторые рекомендации по мерам борьбы с бактериозами растений.

О массовом бактериальном поражении ряда хвойных пород в Красноярском крае сообщают Т.М. Рыбалко и А.Б. Гукасян (1986). Так, у больных деревьев лиственничного подроста наблюдается в месте поражения искривление ствола, на этом месте или ниже кора растрескивается на большом протяжении с образованием продольных язв, во влажные периоды вегетационного сезона вследствие истечения экссудата отмечено потемнение корковых элементов, но подобные выделения очень слабые, мокрые пятна едва заметны. На стволе появляется много водяных побегов. У средневозрастных деревьев на стволах много вдавленных мокрых язв, крона сильно изрежена из-за отмерших боковых ветвей, у основания которых образуются глубокие продольные трещины. На поперечном срезе ствола четко заметно потемнение нескольких годичных колец или древесинного луча, состоящего из парен-химных клеток. Ткани темно-коричневого цвета, влажные, мацерированные. На стволах и ветвях не обнаружено заметного отслаивания коры с обнажением заболони, но при удалении коры у больных растений четко проявляется поражение, имеющее вид полос, располагающихся вдоль ствола. Хвоя при данном заболевании имеет светло-желтую окраску уже к середине лета и рано осыпается. Некрозы на хвое не отмечены.

В 2000 г. в лесных насаждениях республики Адыгея проводилось обследование на предмет установления причин усыхания лесов. Как показали результаты полевых работ, наблюдалось сильное поражение пихты кавказской бактериальной водянкой. Поражение молодого леса данным видом заболевания составило 60%. Схожая картина наблюдалась и у такой особо ценной твердолиственной породы Северного Кавказа, как бук восточный (http://delo.wood.ru).

Новая волна поражения пихты Нордманна зарегистрирована на Западном Кавказе в 2002 году (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2003). Отмечается, что вспышки эпифитотии носят циклический характер с периодом 10.20

34 лет и действуют около 10 лет. Поражается не только хвоя, но и весь ствол. Луб, камбиальный слой и древесина имеют резкий кислотный запах. В большинстве случаев поражение идет сверху вниз в виде полос или языков, что хорошо заметно при окорке нижней части стволов. Как правило, обнаруживалось поражение коры в виде отдельных участков, которые позже сливаются в один. Деревья усыхают внезапно. Было отмечено, что патоген обладает необычайно высокой энергией роста и размножения, приводящей к быстрой гибели древесного организма. Идентификация бактерий из полученных на питательной среде культур выявила патогенную газообразующую палочку Erwinia multivora Scz.-Parf., которая и является возбудителем бактериоза. Кроме того, бактериозом заражены шишки и семена пихты. В развитии заболевания выделены четыре фазы: внедрение бактерий, нашествие насекомых, покраснение хвои и сухостой.

Этой чрезвычайно опасной болезнью в последние несколько лет был поврежден практически весь ареал распространения лесонасаждений каштана съедобного в Краснодарском крае и его самая северная часть в республике Адыгея (Лянгузов, 2005). Работавшая в 1999 году на побережье Черного моря лесопатологическая экспедиция Российского центра защиты леса установила данную болезнь в каштанниках Сочинского национального парка (http://delo.wood.ru). В патологии каштана важное значение играет также бактериальный ожог (Erwinia ligniphila). Оба бактериоза порознь и совместно приводят деревья каштана к гибели. Рубки главного пользования и сплошные санитарные в больных древостоях усугубляют зараженность. Вторичные порослевые насаждения представляют неустойчивые экосистемы - 20% отпада, 50% потенциального сухостоя, 30% с внутренней скрытой зараженностью (http://www.biodat.ru/db/oopt/ref/ref.php).

В зауральских лиственных и хвойных лесах продолжает свирепствовать бактериальная водянка. У пораженной ею ели и сосны начинается усиленное смолотечение, лиственница же оказалась устойчивой (http://www.allrussia.ru).

В Калининградской области в 2000 г. выявлено массовое поражение ду

35 ба черешчатого бактериальной водянкой (.Erwinia multivora Scz.-Parf.). У большинства деревьев, пораженных бактериозом выявлены механические повреждения. Отмечается, что с возрастом количество пораженных деревьев увеличивается. Признаки поражения дуба этой болезнью сходны с таковыми у березы, однако имеется ряд отличий. Усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей, сучьев, вершины, а затем вниз по стволу. Для дуба более характерна хроническая форма болезни. Выявлено также поражение ильмовых в лесостепной и степной зонах (Маслов, Комарова, Сергеева, 2000).

Основываясь на данных мониторинга лесопатологического состояния еловых и сосновых насаждений Ленинградской, Новгородской, Псковской и Тверской областей, С.Ю. Леонтьев (2005) отмечает, что первопричиной массовых усыханий деревьев является бактериальное поражение и лишь затем поселяются различные грибные, вирусные инфекции и вредители. Кроме того, указывается, что стволовые вредители не являются фактором ослабления насаждений. Бактериальное поражение сосны и ели встречено, в основном, на переувлажненных и заболоченных почвах.

В.Н. Сафронов (2003), рассматривая массовое поражение древостоев бактериальными заболеваниями с точки зрения теории эволюции, утверждает, что бактерии инициируют переход к следующей ступени эволюции. Эти переходы носят циклический характер и, таким образом, являются закономерным явлением в природе. Лесное хозяйство, по В.Н. Сафронову, провоцирует биогенное загрязнение окружающей среды фитопатогенами, тем самым ускоряя периодические процессы эволюции природы. В частности, автор отмечает, что после проведения в насаждениях различных видов рубок происходит резкое увеличение бактериального фона, вызывающего ослабление древостоев, вследствие чего поселяются вторичные агенты инфекции, вызывая массовые усыхания деревьев. Резкое увеличение численности бактерий после проведения рубок отмечают также Д.Д. Мовчан и Л.Л. Великанов (2004).

С другой точки зрения, уничтожение микроорганизмами видов-хозяев

36 приводит к ускорению микроэволюционного процесса у этих видов древесных растений, направленного на появление устойчивых к возбудителям болезней деревьев (Гниненко, 2007).

Первым бактериальную водянку березы (Erwinia multivora Scz.-Parf.) описал А.Л. Щербин-Парфененко (1963), которая была обнаружена в лесах Северного Кавказа. Отмечалось, что почти у всех усохших деревьев как порослевой, так и семенной березы, очень хорошего роста древесина в нижней части стволов была свежей и мокрой. Оказалось, что причиной усыхания березы является бактериоз, такой же самый, как у бука и пихты. Причиной и возбудителем болезни была бактерия Erwinia multivora.

Внешними признаками болезни у старых деревьев является сильно из-реженная крона с наличием в ней сухих ветвей. На живых ветвях листва мелкая, недоразвития, желтоватого цвета. Ниже усыхающей кроны по стволу появляются водяные побеги, которые тоже вскоре отмирают. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Вскоре они становятся черными. Красные и черные пятна очень заметны на белой коре березы. Таких пятен на стволе может быть очень много, особенно в нижней части. Если снять верхний слой коры с таким пятном, то под ним всегда обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже будет мокрой, но свежей, с таким же запахом.

У молодых берез мокрых пятен на белой коре стволиков не было, но у них, так же как и у старых, усыхают ветви. В таком случае у их основания на стволе могут быть вдавленные раковые раны. Иногда они бывают небольших размеров, но часто распространяются по стволу, почти всегда с одной стороны, достигая 50 см и иногда даже более 1 м. Раковые раны могут быть в любой части ствола, включая корневую шейку. Так как кора здесь более толстая, то на ранах иногда заметны трещины. На стволах молодых берез есть еще один весьма характерный признак. Если снять корковый слой (бересту), то часто можно обнаружить в толще луба темно-бурые пятна размером не

37 более 1*1,5 см, причем они почти всегда не достигают камбия. Эти пятна расположены всегда там, где в коре были чечевички. Темно-бурые пятна отмершего луба впоследствии могут сливаться, но все же остаются поверхностными. Распространение их вглубь до камбия происходит только в осенний и весенний периоды. Когда кора отмирает и буреет, то она становится мокрой так же, как и древесина ствола (Щербин-Парфененко, 1963).

Весной 1976 года бактериальная водянка была обнаружена в березовых колках Южного Зауралья и Северного Казахстана. К осени 1977 года она широко распространилась в березняках Зауралья, Северного Казахстана и Западной Сибири (Гниненко, Безрученко, 1983).

По официальным данным в Брянской области в 2004 г. было выявлено 749 га очагов бактериальной водянки березы, 2005 г. - 1084 га, а в 2007 г. -уже 2102 га. Однако, начиная с 2006 г. значительно уменьшилось количество очагов сильной степени развития болезни (Лесной план Брянской области, 2008). В 2004 году сотрудники кафедры лесозащиты и охотоведения Брянской государственной инженерно-технологической академии провели обследование березовых насаждений в Брянской области. Было выявлено более 3,5 тыс. га насаждений с признаками бактериальной водянки. Аналогичную работу в Калужской области проделал Калужский центр защиты леса (Отчет по результатам., 2005). На конец 2007 года площадь очагов бактериальной водянки составляла 2102 га. Однако основная масса санитарно-оздоровительных мероприятий проводилась в больных хвойных древостоях, что не способствует ликвидации очагов бактериоза. Вместе с тем отмечается, что значительная часть очагов болезни впала в стадию депрессии (Обзор ле-сопатологического., 2008). В Беларуси в 2004 году было выявлено свыше 1288 га пораженных водянкой березняков (Обзор распространения., 2005). Масштаб заболевания принял к настоящему времени характер панфитотии и вызвал серьезную озабоченность правительства России, о чем говорит заключенное между Российской Федерацией и Республикой Беларусь соглашение о сотрудничестве в борьбе с бактериозом древесных пород

38 http://www.embassybel.ru). Вспышке эпифитотии предшествовали климатические аномалии - небывало теплые зимы и жаркое лето с малым количеством осадков, что привело к снижению устойчивости березовых насаждений (Максимов, 2004). Выявленные причины, особенности и общие закономерности протекания и распространения бактериальной водянки, заключаются в следующем: инициатором заражения березовых древостоев бактериальной водянкой выступили погодные условия последних лет (сильная засуха летом и резкие колебания суточных температур в весенний и зимний периоды), что привело к ослаблению насаждений; косвенными признаками заболевания служит разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, мелкая недоразвитая листва; наиболее типичные внешние признаки поражения болезнью - пятна ржаво-бурого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает экссудат с характерным кислым запахом маслянокислого брожения; древесина под ранами сильно увлажнена и разрушена; наиболее крупные очаги поражения сосредоточены преимущественно в группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым гранулометрическим составом почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, опоками и кварцево-глауконитовыми песками, и слабой дрени-рованностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев бактериальной водянкой отмечены по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше; наиболее поражены патогеном спелые и перестойные насаждения; очаги заболевания отмечены преимущественно в условиях достаточно богатых почв в насаждениях IV.VII классов возраста; усохшие от болезни деревья могут располагаться случайно, группами, куртинами или сплошь; заболевание протекает на дереве 2.4 года, после чего дерево отмирает; болезнь может иметь и скрытый характер: дерево по состоянию кроны может относиться к категории «ослабленное» или «сильноослабленное», при этом луб в нижней части ствола уже разрушен (Гвоздяк, Яковлева, 1979; Гниненко, Безрученко, 1983; Зудилин, 2004; Соболева, 2004; Шелухо, 2004, 2005; Смирнов, Котов, 2005; Гниненко, Жуков, 2006;

Сидоров, 2006,2007; Шелухо, Сидоров, 2008,2009; http://www.eco.scilib.debiyansk.ru).

В Беларуси возбудитель болезни идентифицирован как Erwinia nimipressuralis (Федоров, Ковбаса, Ярмолович, 2004; Федоров и др., 2005). Признаки болезни у обоих видов бактерий в значительной степени совпадают. Высказываются предположения, что бактерии Erwinia nimipressuralis и Erwinia multivora являются одним видом, а отличительные характеристика могут быть лишь вариабельностью внутри одного вида (Рыбалко, Гукасян (1986).

На основании анализа литературных данных выявлены направления практически неосвещенные: этиология и фенология развития заболевания в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений (сроки активации возбудителя болезни, связь развития заболевания с характеристиками ландшафтов (степень дренированности, почвы), на которых произрастают березняки, составом, полнотой насаждений, типами леса и типами условий местопроизрастания); пути проникновения инфекции в растение; пути распространения возбудителя болезни; места пережидания неблагоприятных факторов среды; особенности поражения деревьев (заболеваемость различных видов берез, их форм), меры борьбы с патогеном и их эффективность.

Анализ полученных данных позволил сделать следующие выводы.

1. В лесонасаждениях Брянской области с преобладанием березы повислой очаги бактериальной водянки приурочены к группе ландшафтов, характеризующихся слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев бактериальной водянкой отмечены преимущественно по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше, и они меньше по размерам.

2. Неблагоприятные климатические условия 1999, 2001 .2003 гг. значительно ослабили древостой березы, способствовав тем самым их поражению бактериальной водянкой на обширных площадях. Болезнь сильно влияет на резистентность деревьев и, в большинстве случаев, вызывает их усыхание. Очаги заболевания чаще отмечаются в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV.VII классов возраста.

3. Степень пораженности березняков болезнью увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, увеличением степени увлажнения почв и ее богатства, что влияет на строение и механические свойства древесины березы. Болезнь наиболее проявляет себя во влажных условиях. В свежих, сырых и мокрых условиях пораженность древостоев заболеванием ниже.

4. Преобладают очаги слабой степени развития болезни (67% от общей площади очагов болезни). В данных условиях поражены болезнью в основном тонко- и крупномерные деревья. Значительно меньше распространены очаги средней (15%) и сильной (18%) степеней развития болезни. Пораженность болезнью гибрида несколько ниже, чем березы повислой (13 и 15% соответственно), береза пушистая не поражается фитопатогеном. Наибольшая встречаемость заболевания у берез со следующими формами коры: продоль-нотрещиноватая - 25%, шероховатокорая - 19% и груботрещиноватая - 17%. Наименее поражена ромбовиднотрещиноватая форма березы - 5%.

5. Наиболее низко по стволу располагаются раны бактериальной водян

140 ки у продольно- и груботрещиноватых берез - в комлевой части, почти на уровне почвы, на корневых лапах. Наибольший район расположения ран наблюдается у шероховатокорых гибридов и у ромбовиднотрещиноватых повислых берез - до 2 м. Самые узкие раны отмечены у продольнотрещинова-тых берез (ширина - 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (0,14 м).

6. Ксилофаги в очагах бактериальной водянки в Брянской области не являются переносчиками возбудителя болезни и поселяются только на ослабленных болезнью деревьях.

7. Бактериальная водянка резко снижает радиальный прирост берез, приводя к усыханию потерявших устойчивость деревьев. Большую сопротивляемость болезни оказывают ослабленные березы, часть из которых может восстановить устойчивость (до 48%).

8. Лесопатологический мониторинг и выборочные санитарные рубки являются экономически и экологически выгодными. Сплошные санитарные рубки являются убыточными, но необходимыми при потере функциональной роли древостоев.

На основании данных исследования бактериальной водянки березы в Брянской области для предотвращения экономических потерь от болезни и прогнозирования лесопатологической ситуации целесообразно и необходимо проведение следующих мероприятий.

Для эффективного выявления бактериальной водянки березы и борьбы с заболеванием необходимо проведение комплекса мероприятий мониторингового и санитарно-оздоровительного назначения.

Для наблюдения за состоянием лесов, нарушением их устойчивости, повреждением вредными организмами, наблюдением за неблагоприятными факторами, влияющими на состояние лесов с целью их оценки и прогноза необходима организация и осуществление лесопатологического мониторинга.

При лесопатологическом мониторинге для своевременного обнаружения очагов болезни березы следует учитывать, что:

В первую очередь обследованию должны подлежать березовые насаждения, произрастающие в северной и средней частях Брянской области на территории слабодренированных доминантных урочищ (территориально это Дятьковский, Ивотской, Кокоревский, Старьской полесские ландшафты - 3, 5 районы лесопатологической угрозы). Маршруты следует прокладывать преимущественно по пониженным слабодренированным элементам рельефа в приспевающих и спелых насаждениях сложной группы типов леса (ТУМ С2-3) с преобладанием березы в составе насаждений в количестве более 5 единиц, полнотой 0,6.0,8. Периодичность обследований - 2.3 года, для юга области (Севское лесничество) - 5 лет. Интенсивность лесопатологического мониторинга должна быть максимальна в годы засух и на следующий год.

При обнаружении признаков бактериальной водянки и пораженности ею насаждений до 15.20% целесообразно проведение лесопатологического

142 обследования и наблюдений за развитием болезни 2 раза в год. Срок - II декада мая и август-сентябрь. Метод - маршрутное лесопатологическое обследование. Диагностическими признаками на ранней стадии развития болезни служат разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, небольшие пятнышки на коре светло-ржавого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает жидкость с характерным кислым запахом брожения.

При пораженности древостоя болезнью до 50% для уточнения темпов ослабления и отмирания березы, а также определения ущерба от болезни, рекомендуется закладка постоянных пунктов наблюдения (при слабой и средней степенях развития очагов болезни) и временных пробных площадей согласно «Руководства по проектированию, организации и ведению лесопато-логического мониторинга» (2007). На постоянных пунктах наблюдения нумеруются не менее 100 деревьев березы, описывается их санитарное состояние. Для анализа хода роста дерева по диаметру и выявления влияния заболевания на рост производится отбор кернов буравом Пресслера. Отбирают не менее 10 кернов для каждой категории санитарного состояния деревьев, включая и деревья без признаков поражения заболеванием. При наличии признаков поражения бактериальной водянкой на модельных деревьях измеряются размеры ран (продольный и поперечный диаметры), затем в местах расположения ран снимается кора, замеряются длина, ширина ран и глубина проникновения болезни в древесину, что позволяет установить степень поражения дерева и ликвидность древесины. При повторных перечетах устанавливают динамику развития заболевания в насаждении.

Прогнозирование развития болезни строится на основе анализа климатических параметров (средних температур и количества осадков июля) и хода роста деревьев. Очевидно, что в первую очередь в очагах отпадают усыхающие деревья и часть сильноослабленных деревьев. При малом количестве осадков (менее 60 мм), особенно если это сопровождается повышенной, по сравнению со среднемноголетней, температурой воздуха в летние месяцы, состояние насаждений заметно ухудшится вследствие снижения устойчивости деревьев. При достаточном количестве осадков в очагах заболевания слабой степени развития сумеет оправиться до 48% пораженных болезнью деревьев из категории «ослабленные», из категории «сильноослабленные» - до 17%, в очагах болезни средней степени - 15 и 7% соответственно. Отпад деревьев в очагах бактериальной водянки слабой степени развития составит соответственно около 52% из категории «ослабленные» и 73% из категории «сильноослабленные», а в очагах средней степени - 85 и 93% соответственно. Усыхающие деревья не смогут восстановить устойчивость и погибнут. При поражении более 50% деревьев необходимо проведение лесопатологи-ческого обследования и назначение сплошной санитарной рубки.

С целью улучшения санитарного состояния березовых насаждений, уменьшения угрозы распространения бактериальной водянки березы, обеспечения березняками своих целевых функций, а также снижения ущерба от воздействия болезни, необходимо организовать техническое обучение персонала для качественного отвода деревьев в рубку, что влияет на качество проведения и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий.

Выборочные санитарные рубки целесообразно проводить в очагах слабой степени развития болезни с пораженностью березы болезнью до 30%. Интенсивность - до 30.35% по запасу. Отбирают деревья 5, 6 категорий санитарного состояния, сильноослабленные и усыхающие с явными признаками поражения (в соответствии с Руководством по проведению санитарно-оздоровительных мероприятий, 2007), а также ослабленные пораженные деревья, если степень их поражения средняя или сильная; в очагах средней степени развития заболевания (пораженность древостоя до 50%) - интенсивностью до 55% по запасу. Срок проведения - осенне-зимний период. Отводится полностью выдел или группа выделов. Срок отвода - август-сентябрь. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек - огневой. Сжигание порубочных остатков производится по мере их накопления.

Сплошные санитарные рубки проводятся в случае снижения полноты древостоя при выборке пораженных заболеванием деревьев ниже 0,3 при по-раженности насаждения свыше 50%. Срок проведения - зимний период. Отводится только пораженная часть выдела и зона скрытого воздействия, равная средней высоте древостоя. Срок отвода - летний период. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек - огневой. Сжигание порубочных остатков осуществляется в зимний период. На местах сплошных санитарных рубок возможна посадка лесных культур из хвойных пород или создание смешанных насаждений.

Учет эффективности санитарно-оздоровительных мероприятий необходимо проводить в форме лесопатологического обследования (ЛПО). Рекомендуется проводить повторные ЛПО на участках проведенных выборочных санитарных рубок, через 2.3 года после рубки и, в зависимости от динамики развития очага, следующий прием выборочной санитарной рубки назначать через 4. 5 лет. В стенах леса вблизи вырубок, образовавшихся после сплошных санитарных рубок, также необходимо проведение ЛПО через 1 .2 года и по их результатам принимать оперативные решения о необходимости назначения выборочных санитарных рубок в приочаговой части насаждений или отказе от них.

Быстрый вывоз зараженной заготовленной древесины, утилизация порубочных остатков от пораженных болезнью стволов, которые могут служить источником распространения инфекции, путем сжигания снизят инфекционный фон. Порубочные остатки желательно сжигать по мере разработки лесосеки - клетки срубленных растений еще живые и имеющиеся бактерии могут быть инициатором новых заражений. Вывоз древесины пораженных стволов должен осуществляться в первую очередь.

С целью предотвращения появления и развития очагов болезни и снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы целесообразны следующие меры:

1. Реконструкция березняков или создание частичных лесных культур с использованием возобновления ценных пород; переформирование березовых насаждений в насаждения сложной видовой структуры при наличии достаточного количества подроста ценных пород;

2. Снижение возраста рубок главного пользования в районах интенсивного распространения бактериальной водянки березы и в периоды эпифито-тий для снижения ущерба от болезни;

3. Рубки ухода в березняках в северной и центральной частях Брянской области рекомендуется проводить селективные с выборкой преимущественно наиболее поражаемых форм березы - слоисто- и шероховатокорых, имеющих мягкую древесину, благоприятную для развития бактерий.

4. Прореживания и проходные рубки в условиях слабодренированных урочищ необходимо проводить в первую очередь. При всех видах ухода за лесом должны вырубаться деревья с признаками бактериальной водянки. Срок проведения - зимний период. Срок повторяемости рубок ухода устанавливается с учетом данных лесопатологического мониторинга. При отборе деревьев в рубку в первую очередь назначаются деревья с признаками поражения бактериальной водянкой.

Заключение

Подводя итоги проведенных исследований бактериальной водянки березы, необходимо отметить, что в настоящее время на территории Брянской и смежных областей она распространена повсеместно.

В ходе работы установлено, что на хорошо дренированных территориях заболевание встречается единично, на слабодренированных - в виде очагов на разных фазах развития. Выявлены особенности распространения бактериальной водянки березы в лесных насаждениях - пораженность древостоев болезнью увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, повышением трофности и степени увлажнения условий местопроизрастания березняков, найдены слабо повреждаемые формы березы.

Вредоносность и хозяйственная значимость болезни очевидна и подтверждается масштабами распространения заболевания и усыханием березы на территории России. Отсутствие мероприятий по контролю заболевания может привести к выпадению березы из состава насаждений в лучшем случае и распаду всего древостоя - в худшем. Опасность заключается и в том, что помимо березы, возбудитель бактериальной водянки способен поражать практически все древесные породы, произрастающие в европейской части России.

Своевременное выявление заболевания с учётом установленных в данной работе особенностей распространения болезни позволит оценить и спрогнозировать динамику хозяйственной значимости бактериальной водянки, оперативно провести мероприятия по локализации её очагов, снизить экологический, экономический и эстетический ущерб.

1. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. -М.: Наука, 1988. 128 с.

2. Благовидов, А. Сохранение биоразнообразия лесов России: вклад ООПТ и лесов I группы / А. Благовидов, Д. Очагов, А. Птичников. -М.: МСОП, 2002. 108 с.

3. Бугаев, В. А. Динамика лесного фонда Центрального Черноземья / В. А. Бугаев, А.И. Ревин, A.J1. Мусиевский // Лесное хозяйство. 2006. - №3. - С. 41. .42.

4. Бургвиц, Г.К. Фитопатогенные бактерии. Бактерии возбудители болезней растений / Г.К. Бургвиц. -M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1935. - 252 с.

5. Бургвиц, Г.К. Бактериальные болезни растений / Г.К. Бургвиц. М.: Изд-во АН СССР, 1936. - 540 с.

6. Бутовский, P.O. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / P.O. Бутовский, К.Б. Гонгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Ин-т пробл. экол. и эволюции РАН, 1999. - С. 308.313.

7. Валягина-Малютина, Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы европейской части России: Определитель / Е.Т. Валягина-Малютина. СПб: Специальная литература, 1998. - 112 с.

8. Васильев, П.П. Динамика очагов вредителей и болезней в сосновых лесах / П.П. Васильев // Лесное хозяйство. 2000. - №6. - С. 45.46.

9. Ветчинникова, Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды / Т.Ю. Ветчинникова // Проблемы лесоведения148и лесоводства. Вып. 63. -Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. -С. 194.196.

10. Волкова, Н.И. Структурно-генетический ряд ландшафтов полесий и ополий / Н.И. Волкова // Современные проблемы физической географии. -М.: МГУ, 1989.-С. 122. 135.

11. Воронкевич, И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе /И.В. Воронкевич. -М.: Наука, 1974. 270 с.

12. Воронцов, А.И. Патология леса / А. И. Воронцов. М., 1978. - 270 с.

13. Галеев, Э.И. Березняки Южного Урала (на примере березы повислой): ав-тореф. дисс. канд. с.-х. наук / Э.И. Галеев. Екатеринбург: УрГЛТА, 2000. - 23 с.

14. Гвоздяк, Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева. Киев: Наук. Думка, 1979. - 242 с.

15. Гиряев, М.Д. Состояние и проблемы лесовосстановления в Российской Федерации // Лесохозяйственная информация. 2003. - №3. - С. 10. 13.

16. Гниненко, Ю.И. Бактериальная водянка в березняках Южного Зауралья и Северного Казахстана / Ю.И. Гниненко, А.Я. Безрученко // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-ата, 1983. - №1. - С. 77.79.

17. Гниненко, Ю.И. Биологическая защита и сохранение биоразнообразия лесов / Ю.И. Гниненко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 48.50.

18. Гниненко, Ю.И. Новые фитофаги и болезни древесных пород / Ю.И. Гниненко, С.В. Шепелев // Лесное хозяйство. 2004. - №3. - С. 48.

20. Гниненко, Ю.И. Возможная роль инвазивных возбудителей болезнейдревесных пород в микроэволюционных процессах / Ю.И. Гниненко // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. 149

21. Брянск: БГИТА, 2007.-Вып. 17.-С. 127. 129.

22. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 612 с.

23. Голуб, А. Последствия климатических изменений / А. Голуб, Э. Пет-сонк // На пути к устойчивому развитию России. Вып. 25. - 2003. - С. 3.5.

24. Голубятников, Л.Л. Влияние климатических изменений на продуктивность растительного покрова Европейской России / JI.JT. Голубятников, Е.А. Денисенко // Использование и охрана природных ресурсов в России. М., 2004. - №1. - С. 78. 85.

25. Горленко, М.В. Бактериальные болезни растений / М.В. Горленко. -М.: Высшая школа, 1966. 293 с.

26. Грин, Н. Биология /Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. -М.: Мир, 1990. 368 с.

27. Гроздова, Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в центральной полосе европейской части СССР: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / Н.Б. Гроздова. Воронеж: ВЛТИ, 1961. - 24 с.

28. Гроздова, Н.Б. Береза /Н.Б. Гроздова. -М.: Лесн. пром-сть, 1979. -78 с.

29. Громыко, М.Н. Изменения климата и катастрофические нарушения лесных экосистем в Сихотэ-Алинском заповеднике /М.Н. Громыко // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России, 2006. - С. 52. 67.

30. Гусев, М.В. Сохранение и восстановление биоразнообразия / М.В. Гусев, О.П. Мелехова, Э.П. Романова. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

31. Гусев, М. В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В.Гусев, Л. А. Минеева. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.150

32. Демаков, Ю.П. Влияние насекомых-ксилофагов на древесный отпад / Ю.П. Демаков //Лесное хозяйство. 2000. - №3. - С. 52. 54.

33. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков и др. М.: Общество фитопатологов, 2001. - 302 с.

34. Евтеева, Н.И. Компоненты муравейника как потенциальный резервуар энтеробактерий в природной среде / Н.И. Евтеева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. - С. 61 .62.

35. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. - 522 с.

36. Жизнь растений. Том 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под. ред. Н.А. Красильникова, А.А. Уранова. М.: Просвещение, 1974. - 487 с.

37. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

38. Ибрагимов, А.К. Динамика биоразнообразия как фактор устойчивости лесных экосистем / А.К. Ибрагимов, А.В. Подольский, С.Ф. Ряполов // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы между нар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 93.95.

39. Израильский, В.П. Бактериальные болезни растений / В.П. Израильский. М.: Сельхозгиз, 1952. - 344 с.

40. Израильский, В.П. Бактериальные болезни растений / В.П. Израильский. М.: Высшая школа, 1979. - 288 с.

41. Ильин, B.C. Строение и физико-механические свойства древесины разных форм березы, различающихся по коре: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / B.C. Ильин. Л.: ЛЛТА, 1954. - 14 с.

42. Иноземцев, В.Л. Кризис Киотских соглашений и проблема глобального потепления климата/В. Л. Иноземцев//Природа. -2002. -№1. С. 20. 28.

43. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. М., 1983. - 112 с.

44. Использование кернов древесины в лесоводственных исследованиях. Методические указания Л.: ЛенНИИЛХ, 1988. - 43с.

45. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев и др. -М.: Наука, 2001. 374 с.

46. Каткова, Т.Е. Прогноз динамики очагов вредителей и болезней леса республики Марий Эл / Т.Е. Каткова // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - Вып. 12. - С. 81. 84.

47. Керженцев, А.С. Механизм устойчивости экосистем / А.С. Керженцев, И. Гуанцай, Ц. Шаныпань // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 90. .91.

48. Кобельков, М.Е. Современное санитарное состояние лесов и пути его улучшения / М.Е. Кобельков // Лесное хозяйство. 2005. - №2. - С. 40.42.

49. Кокорин, А.О. Изменение климата: Обзор состояния научных знаний об антропогенном изменении климата / А. О. Кокорин. М.: РРЭЦ, GOF, WWF России, 2005. - 20 с.

50. Кокорин, А.О. Обзор доклада Николаса Стерна «Экономика изменения климата» / А.О. Кокорин, С.Н. Кураев. М.: WWF России, 2007. - 50 с.

51. Коломыц, Э.Г. Влияние глобальных изменений климата на первичную продуктивность природных экосистем русской равнины / Э.Г. Коломыц // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 104. 105.

52. Конвенция о биологическом разнообразии. Рио-де-Жанейро, 1992.-22 с.

53. Концепция развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003-2010 годы. -М., 2003.-22 с.

54. Коренберг, Э.И. Происхождение возбудителей природноочаговых болезней / Э.И. Коренберг // Природа. 2006. - №10. - С. 33. .40.

55. Кулагина, Г.Д. Природопользование современной России в зеркале статистики (опыт ретроспективного анализа) / Г.Д. Кулагина, А.Д. Думнов // Россия в окружающем мире: 2000. -М.: Изд-во МНЭПУ, 2000. С. 2.22.

56. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-203с.

57. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. -М.: Наука, 1982. 118с.

58. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

59. Ландшафтная карта Брянской области Карты.: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ, фак-т МГУ в 1966; автор А.К. Пастернак; ред. В.К. Жучкова. 1: 300000. - М.: МГУ, 1966.

60. Ландшафтная карта Брянской области Карты.: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ, фак-т МГУ в 1994; автор Н.И. Волкова, В.К. Жучкова. 1: 500000. - М.: МГУ, 1994.

61. Лесная энциклопедия: в 2 т. М.: Сов. энциклопедия, 1985. - 563 с.

63. Литвин, В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003. - С. 12.34.

64. Лямцев, Н.И. Статистическая информация по защите леса в европей153ской России и методы ее анализа / Н.И. Лямцев // Лесохозяйственная информация. 2004. - №12. - С. 10.27.

65. Лянгузов, М.Е. Состояние древостоев каштана Castanea sativa Mill, в лесах Северного Кавказа / М.Е. Лянгузов // Бюлл. ВПС МОББ «Биологическая защита леса: проблемы и задачи развития». Пушкино: ВНИИЛМ, 2005. - №5. - С. 39. .41.

66. Максимов, Ю.И. Анализ породного состава лесов России / Ю.И. Максимов // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 143. 148.

67. Максимов, Ю.И. Основные климатические характеристики субъектов Российской Федерации / Ю.И. Максимов // Использование и охрана природных ресурсов в России. -М., 2004. -№1. С. 86. 102.

68. Маслов, А Д. Состояние дубрав Калининградской области / А.Д. Маслов, И.А. Комарова, Ю.А. Сергеева // Лесное хозяйство. 2000. - №3. - С. 48. .50.

69. Маслов, АД. Новая волна массового размножения короеда типографа в ельниках Восточной Европы / АД. Маслов // Лесное хозяйство. 2003. - №1. - С. 30. 31.

70. Матусевич, Л.С. Санитарное состояние лесов России и некоторые перспективы лесозащиты / Л.С. Матусевич, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. 2000. - №4. - С. 52.53.

71. Матусевич, Л.С. Современное состояние лесов России и задачи биологической защиты / Л.С. Матусевич // Бюлл. ВПС МОББ «Современные проблемы биологической защиты леса и сельскохозяйственных культур». -Звенигород: ВНИИЛМ, 2003. №3. - С. 98. 101.

72. Мельченко, В.Е. Чувствительность ландшафтов России к глобальным изменениям климата / В.Е. Мельченко и др. // Использование и охрана природных ресурсов в России. -М., 2004. -№1. С. 131 .135.

73. Методические указания по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. Брянск, 1986. - 155 с.

74. Минин, А.А. Феноиндикация современных вариаций климата в европейской части России на примере некоторых лесообразователей и птиц / А.А. Минин, В.А. Гутников // Лесоведение. 2000. - №2. - С. 68.71.

75. Мишенева, В.Д. Бактериоз тополя сибирского в полезащитных лес154ных полосах приобской лесостепи Алтайского края: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / В.Д: Мишенева. Л.: ЛЛТА, 1973. - 18 с.

76. Мовчан, Д.Д. Влияние тотальной вырубки леса на комплекс почвенных микроорганизмов / Д.Д. Мовчан, Л.Л. Великанов // Микология и альгология: Материалы конф. М.: МГУ, 2004. - С. 97. .98.

77. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с.

78. Мозолевская, Е.Г. Современное состояние и направления развития защиты леса в России / Е.Г. Мозолевская, Л.С. Матусевич, М.Е. Кобельков // Лесохозяйственная информация. 2003. - №9. - С. 2. 13.

79. Моисеев, Б.Н. Расчеты возможной реакции лесов России на глобальное потепление климата / Б.Н. Моисеев, В.В. Страхов // Лесное хозяйство. -2002. № 4. - С. 5.8.

80. Моисеев, Н.А. Лесное хозяйство России за 100 лет / Н.А. Моисеев // Россия в окружающем мире: 2001. М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. - С. 41 .60.

81. Мурзаев, В.И. Патогенез бактериального опухолево-язвенного рака стволов осины и тополя и обоснование мер борьбы с ним: автореф. дисс. . канд. биол. наук/В.И. Мурзаев. Л.: ЛЛТА, 1968. - 16 с.

82. Мухамедшин, К.Д. Ведение лесного хозяйства на загрязненных радионуклидами территориях / К.Д. Мухамедшин и др. // Лесохозяйственная информация. -2001. -№4.-С. 35.68.

83. Нормативно-справочные материалы для устройства лесов Брянской области. Брянск: БТИ, 1983. - 135с.

84. Обзор лесопатологического и санитарного состояния лесов в 2007 году в Брянской области и прогноз лесопатологической ситуации на 2008 год / Центр защиты леса Калужской области. Брянск, 2008. - 65 с.

85. Обзор распространения вредителей и болезней в лесах республики Беларусь в 2004 году и прогноз их развития на 2005 год / Государственное учреждение по защите и мониторингу леса «Беллесозащита». Минск, 2005. - 116 с.

86. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М.: Колос, 1992. - 495 с.155

87. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. - 800 с.

88. Острикова, M.JI. Сезонная динамика изменения состава почвенной микрофлоры / M.J1. Острикова, И.М. Баландина, Ю.А. Марковская // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. Вып. 13. - Минск: БГТУ, 2005. - С. 119. 120.

89. Отчет по результатам ведения комплексного экологического мониторинга пригородных лесов г. Калуги / Калужский центр защиты леса; Отв. исп. А.С. Котов. Калуга, 2005. - 50 с.

90. Писаренко, А.И. Лесное хозяйство России: от пользования к управлению / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. - М.: Юриспруденция, 2004. - 551 с.

91. Починков, С.В. Сколько стоят древесные ресурсы леса? / С.В. Починков // Устойчивое лесопользование. 2003. - №2. - С. 8. 13.

92. Правила санитарной безопасности в лесах. М., 2007. - 15 с.

93. Примак, Р. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Примак. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.

94. Романюк, И.Г. Инвазия чужеродных древесных растений в Беловежскую пущу / И.Г. Романюк, В. Адамовский, J1.E. Дворак // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы конф. молодых ученых. -М., 2001. С. 35. .36.

95. Рыбалко, Т.М. Бактериозы хвойных Сибири / Т.М. Рыбалко, А.Б. Гукасян. Новосибирск: Наука, 1986. - 80 с.

96. Сафронов, В.Н. Природно-хозяйственный примитивизм и эволюция макро-микро патогенов и живой материи / В.Н. Сафронов // Циклы: Материалы пятой междунар. конф. - Т.2. Ставрополь: Северо-Кавказский государственный технический университет, 2003. - 154 с.

97. Сергеева, Ю.А. Состояние и перспективы применения средств защиты леса от вредителей / Ю.А. Сергеева, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. 2005. - №2. - С. 42.43.

98. Ш.Сидоров, В.А. Ландшафтная приуроченность и пораженность березняков бактериальной водянкой в Брянской области / В.А. Сидоров // Ак-туал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2006. - Вып. 13. - С. 239.242.

99. Сидоров, В.А. К вопросу о роли насекомых в распространении бактериоза березы / В.А. Сидоров // Акгуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2007. -Вып. 17. -С. 234.236.

100. Сидоров, В.А. Бактериальная водянка березы / В.А. Сидоров. Защита и карантин растений. - 2008. - №11. - С.38. .39.

101. Сидоров, В.А. Развитие бактериальной водянки на различных по коре формах березы / В.А. Сидоров // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. - С. 90.91.

102. Сидоров, В.А. Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с бактериозом березы / В.А. Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф,- Брянск: БГИТА, 2008. Ч. 1. - С. 167. 171.

103. Синадский, Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни / Ю.В. Синадский. -М.: Наука, 1973.-174 с.

104. Смирнов, С.И. Методические основы проведения комплексных полевых исследований причин усыхания березовых насаждений на юго-западе европейской части России / С.И. Смирнов. Брянск: БГИТА, 2004. - 12 с.

105. Смирнов, С.И. Бактериальная водянка в березняках Калужской области / С.И. Смирнов, А.С. Котов // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 182. 183.

106. Снакин, В.В. Биопродуктивность как фактор устойчивости ландшафта / В.В. Снакин // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 199. .202.

107. Состояние биоразнообразия Европейской части России. М.: ИД «Страховое ревю», 2002. - 220 с.

108. Сухих, В.И. Лесопользование в России на рубеже третьего тысячелетия / В.И. Сухих, В.М. Жирин // Лесохозяйственная информация. 2003. - №6. - С. 27. 51.

109. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив / А.С.Тихонов. Брянск: Читай-Город, 2001. - 311с.

110. Тризна, А.А. Растения жизнь и здоровье / А.А. Тризна. - Тула: Приокское книжное изд-во, 1992. - 192 с.

111. Трофимов, С.Я. Моделирование действия глобального потепленияна лесные экосистемы умеренных широт / С.Я. Трофимов, Е.И. Дорофеева,

112. A.M. Тар ко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы158междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 225.

113. Усыхание лесов // Лесохозяйственная информация. -2002. №10. - С. 21. 27.

114. Федоров, Б Г. Экономико-экологические аспекты выбросов углекислого газа в атмосферу / Б Г. Федоров // Проблемы прогнозирования. 2004. - №5. - С. 86. 101.

115. Федоров, Н.И. Бактериальная водянка березы новое заболевание в лесах Беларуси / Н.И. Федоров, Н.П. Ковбаса, В.А. Ярмолович // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. - Вып. 12. - Минск: БГТУ, 2004. - С. 277. .279.

116. Федоров, Н.И. Распространение бактериального рака березы в лесах Беларуси / Н.И. Федоров и др. // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. -Вып. XIII. Минск: БГТУ, 2005. - С. 174.

117. Филипчук, А.Н. Динамика лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд, Российской Федерации / А.Н. Филипчук и др. // Лесохозяйственная информация. 2004. - №3 - С. 35.52.

118. Филипчук, А.Н. Основные результаты мониторинга за состоянием и использованием лесов России / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина // Лесохозяйственная информация. 2004. - №2. - С. 36. .47.

119. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2003 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина// Лесохозяйственная информация. 2005. - №11-12. - С. 80. .93.

120. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2006 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин // Лесохозяйственная информация. -2008. -№1-2. С. 39.54.

121. Чешуин, А.Н. Санитарное состояние лесов Мордовии / А.Н. Чешу-ин, А.Н. Орнатский // Лесное хозяйство. 2004. - №3. - С. 47.48.

122. Чигинева, Н.И. Воздействие макромицетов на численность и видовой состав почвенных микроорганизмов / Н.И. Чигинева // Микология и альгология:

123. Материалы конф. -М.: МГУ, 2004. С. 147. 148.159

124. Чуенков, B.C. Лесопользование в России / B.C. Чуенков // Лесохозяйственная информация. -2003. -№3. С. 14. 18.

125. Шварц, Е.А. Лесное хозяйство, экономическое развитие и биоразнообразие: отказаться от мифов прошлого / Е.А. Шварц // Устойчивое лесопользование. 2003. - №2. - С. 2.7.

126. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 112 с.

127. Швиденко, А.З. Экологические проблемы перехода к устойчивому управлению лесами России / А.З. Швиденко, С. Нильссон // Устойчивое лесопользование. 2003. - №1. - С. 6.9.

128. Шелухо, В.П. Диагностика заражения березовых насаждений бактериальной водянкой / В.П. Шелухо // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 73. .75.

129. Шелухо, В.П. Диагностика и пути снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров // Лесное хозяйство. 2008. - №4. - С. 48.

130. Шелухо В.П. Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров. Брянск: БГИТА, 2009. - 117 с.

131. Шестакова, Г.А. Методика сбора и обработки материала для оценки качества среды (по березе повислой Betula pendula Roth.) / Г.А. Шестакова, А.Б. Стрельцов, Е.Л. Константинов. - Калуга: КГПУ, 2000. - 10 с.

132. Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987. - 567 с.

133. Щеглов, А.И. Роль лесных экосистем при радиоактивном загрязнении / А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова // Природа. 2001. - №4. - С. 23.32.

134. Щербин-Парфененко, А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород / А.Л. Щербин-Парфененко. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 149 с.160

135. Шустрова Н.М. Природные резервуары условно-патогенных бактерий / Н.М. Шустрова, Ю.А. Дубровский // Потенциально патогенные бактерии в природе: Сб. науч. тр. -М: НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, 1991. С. 30.42.

136. Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы): Федеральная целевая программа // Обзор, информ. / ВИНИТИ. Сер. Проблемы ок-ружающ. среды и природ, ресурсов. 2002. - № 3. - С. 2. 139.

137. Элли, Р. Непредсказуемые изменения климата / Р. Элли // В мире науки. 2005. - №2. - С. 45.51.

138. Эстетика и оптимизация природопользования: Методические указания по БИРС для студентов лесохозяйственных специальностей очного и заочного обучения/Сост. С.И. Марченко. Брянск: БГИТА, 2005. - 15 с.

139. Яншин, А.Д. Научные проблемы охраны природы и экологии / А.Д. Яншин // Экология и жизнь. 1999. - №3. - С. 52.56.

140. Ячевский, А.А. Бактериальные болезни растений / А.А. Ячевский. -M.-JL: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. 715 с.

141. Baxter D.V. Pathology in forest practice. J. Wiley and Sens., N. Y., 2 add, 1952, p. 143.

142. Browne F.G. Pests and disease of forest plantation trees (Annotated list of the Principal Species Occuring in the British Commonwealth). Oxford: Clarendon Press, 1968. -1330 p.

143. Hansen H.N., Smith R.E. A bacterial gall disease of Douglas fir, Pseu-dotsuga taxifolia. -Hilgardia, 1937, №10, p. 569.577.

144. Hartley C.C., Ross W., Dowidson W. Wetwood in living trees. Phytopathology, 1950, v. 40, №8, p. 871.